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LA CELLULE

LA CELLULE

RECUEIL

DE CYTOLOGIE ET D'HISTOLOGIE GÉNÉRALE

PUBLIE PAR
T. B. CARNOY, professeur de biologie cellulaire,

G. GILSON, PROFESSEUR d'eMBRVOLOGIE. J. DENYS, PROFESSEUR d'aNATGMIE PATHOLOGIQUE,

A l'Université catholique de Louvain.
AVEC LA COLLABORATION DE LEURS ÉLÈVES ET DES SAVANTS ÉTRANGERS.

TOME IV

!'■ FASCICULE

I Étude comparée de la spermatogénèse chez les Arthropodes,

(Troisième partie. — Conclusions )

par G. GILSON.

II. La spermatogénèse chez les Chétognathes.
par Arthur BOLLES LEE.

III. Observations cytologiques sur les éléments séminaux des

Gastéropodes pulmonés,

par le D^ A. PRENANT.

IV. Observations cytologiques sur les éléments séminaux des Reptiles,

par le D' A. PRENANT.

V. Sur la structure de la moelle des os et la genèse du sang chez les Oiseaux,

par le D^ J DENYS.

LOUVAIN GAND

AuG. PEETERS, Libraire, H. ENGF.LCKE, Libraire,

rue de Namur, ii. rue de l'Université, 24.

LIERRE

Typ. de .lOSEPH VAN IN & C'=,
rue Droite, 4S.

Ip'l

ÉTUDE COMPARÉE

DE LA

SPERMATOGÉNÈSE

CHEZ LES ARTHROPODES

TROISIÈME PARTIE
Acariens. — Aperçu synthétique. — Conclusions.

PAR

G. G I L S O N

PROFESSEUR d'eMBRYOLOGIE A l'UnIVERSITÉ CATHOLIQUE

DE LOUVAIN.

{Mémoire déposé le 3i octobre 1887.)

iiG

Acariens.

Très peu d'auteurs ont étudié les spermatozoïdes des acariens.
Leydig (i), en 1855, décrivit et dessina, avec très peu de détails toutefois,
les spermatozoïdes de VIxodes testudinis, et les cellules d'où il les fait dé-
river par une simple élongation. Pagenstecher (2), dans son beau mémoire
sur l'anatomie des acariens, figure aussi quelques spermatozoïdes du Trom-
bidium, lesquels, d'après lui, possèdent une tète et un appendice caudal,
ainsi que trois éléments spermatiques de VIxodes ricinus; ceux-ci revêtent
la forme d'un fuseau et ressemblent à ceux que Leydig a observés chez
VIxodes testudinis. Claparède(3) a figuré ceux de VAtax et du Tetranychus.
Ils se rapprochent de ceux des aranéides. Enfin Henking (4) a étudié la
formation des spermatozoïdes chez le Trombidium fuliginosuin . Ses figures
sont analogues à celles de Claparède. Contrairement à Pagenstecher, il
n'y a pas observé de filament caudal.

Les travaux de ces deux derniers auteurs n'ont que des rapports très
indirects avec notre sujet, car les spermatozoïdes de VAtax, du Tetranychus
et du Trombidium sont entièrement différents de ceux des gamasides et
des ixodides qui doivent seuls nous occuper.

En somme, les éléments spermatiques de ces deux familles n'ont donc
été qu'entrevus; car les descriptions de Leydig, de Claparède et de Pagen-
stecher sont très sommaires, et ne font d'ailleurs aucune mention de cer-
taines particularités très curieuses que nous y avons observées et que
nous allons décrire.

(0 Leydig : Beitrâge um feiitcre Ban der Arthropoden; MuUer's Archiv, iS55.

(2) Pagenstecher : Beitrâge ^ur Anatomie der Milbcii. Leipsig, 1860-61.

(3) Claparède : Studien am Acariden; Zeitsch. f. wiss. Zool., 1S6S.

(4) Henking .■ Beitrâge ^ur Anat. Entwick. und Biologie von Trombidium ; Zeitsch, f. wiss.
Zool , 18S2.

8 G. GILSON

Première étape.

Nous avons observé dans les cellules-mères divers stades de la seg-
mentation binaire, fig. 806.

D'autre part nous n'y avons jamais rencontré d'amas cellulaires, colo-
nies ou cystes, indiquant la mise en œuvre d'un autre mode de cytodiérèse.
Aussi pensons-nous que le premier mode s'y produit exclusivement.

Deuxième étape.

Décrivons d'abord la cellule spermatique, c'est-à-dire l'élément qui en
se difïérentiant devient un spermatozoïde. C'est une cellule globuleuse, ne
présentant dans sa forme extérieure aucune particularité. Jamais nous ne
l'avons vu produire de prolongements amiboïdes.

Le protoplasme est finement granuleux, et la membrane très mince,
quoique fort nette.

Le noyau est très volumineux. Il présente une disposition remarquable
qui a été décrite pour la première fois par le professeur Carnoy dans les
cellules testiculaires des chilopodes. Ce noyau contient une masse considé-
rable de caryoplasme. Cette masse limitée par la mince membrane nuclé-
aire loge près de son centre un corps parfaitement sphérique : le nucléole.
Celui-ci possède à son tour une mince membranule, à la face interne de
laquelle sont appliqués des bâtonnets nucléiniens distincts et bien colora-
bles par le vert de méthyle; son centre paraît vide.

Ce nucléole a donc la structure d'un noyau ordinaire et appartient à
cette catégorie de corps que Carnoy a nommés nucléoles-noyaux.

Ce savant à d'ailleurs montré chez les chilopodes qu'il dérive directe-
ment de la couronne polaire de la caryocinèse (i). La membrane du noyau
proprement dit se forme ultérieurement dans le cytoplasme à une certaine
distance du noyau primitif, circonscrivant ainsi une masse plus ou moins
modifiée de protoplasme, qui prend dès lors le nom de caryoplasme.

Les mêmes phénomènes se passent chez nos acarides. Nous avons re-
présenté, FIG. 806, deux cellules spermatiques encore adhérentes, qui vien-
nent de naître par la division binaire d'une cellule-mère. Dans l'une de ces
cellules le nucléole-noyau est déjà formé, mais il est encore plongé librement
dans le cytoplasme. Dans l'autre le développement a fait un pas de plus :

(1) J. B. Carnoy : La Cytodiércse c/te^ les Arthropodes ; La Cellule, t. I, fasc. 2, p 3oi.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 9

une membrane mince, ondulée, encore mal affermie se voit dans la masse
cytoplasmique, autour du petit noyau primitif. La portion de protoplasme
qu'elle a circonscrite a déjà pris l'aspect plus lâche et plus grossièrement
granuleux, présenté d'ordinaire par le caryoplasme de cette espèce.

La FiG. 807 marque une stade un peu différent : la membrane n'est
pas encore formée, mais déjà le cytoplasme voisin du nucléole-noyau a pris
le caractère grossièrement granuleux du caryoplasme des cellules adultes.

La formation de la membrane nucléaire proprement dite est plus ou
moins hâtive. Il arrive exceptionnellement qu'elle est retardée jusqu'après le
début de l'étirement de la cellule, ainsi qu'on le voit sur le fig. 812.

La cellule spermatique étant connue, suivons maintenant sa transfor-
mation en spermatozo'ide.

Sa différentiation est assez simple; elle comprend les phénomènes
suivants :

Tout d'abord la cellule entière s'allonge modérément et prend la forme
d'un fuseau.

Notre planche XVI représente divers stades de cet allongement, ainsi
que la forme du spermatozo'ide adulte, dans quatre espèces de gamasides,
que nous n'avons pas encore déterminées jusqu'ici.

Le noyau proprement dit subit une modification analogue : il s'étire
en un long fuseau dans le Gamasiis qui est parasite du Bombus mitsconini .
Chez les espèces qui hantent la Silpha obscura et le Necrophorus varie-
gatus, il s'aplatit un peu tout en s'étirant moins, et prend la forme d'une
amande, fig. 813 à 824.

En même temps le cytoplasme et le caryoplasme subissent, chacun de
son côté, des modifications internes.

Le cytoplasme se remplit peu à peu de granules brillants, assez gros
et très régulièrement rangés, fig. 813, 814, 821.

Que sont ces granules? Faut-il les regarder comme de très petites en-
claves albumino'ides ordinaires? C'est l'impression qu'ils nous firent au pre-
mier abord. Ou bien ne seraient-ils pas plutôt des épaississements occu-
pant les points d'entrecroisement des trabécules du réticulum protoplas-
matique? L'arrangement régulier, souvent linéaire et longitudinal de ces
granules, l'uniformité de leur volume nous portent à croire qu'il en est
ainsi.

L'orientation longitudinale du réticulum se manifeste surtout dans la
couche périphérique du protoplasme, qui est adjacente à la membrane.

in

G. GILSON

Examine-t-on à l'aide du nouvel objectif à immersion homogène de
Zeiss, la surface d'un spermatozoïde mûr, on y distingue des lignes paral-
lèles et longitudinales sur toute la cellule, fig. 815, 817 à 822, 824- On
parvient à s'assurer que ces lignes dérivent de séries de trabécules régula-
risées du réticulum. Elles tapissent la face interne de la membrane,
comme celles que l'on distingue sous la cuticule de certains infusoires,
ainsi que le chanoine Carnoy l'a décrit et le démontre chaque année dans
ses leçons.

Lorsque le spermatozoïde est complètement achevé, on n'aperçoit, il est
vrai, aucune trace des trabécules transversales ou obliques du réticulum;
mais celles-ci sont au contraire très nettes sur certaines cellules spermatiques
encore en voie de différentiation, ainsi que nous l'avons observé chez l'es-
pèce parasite du Bombas, fig. 821, et surtout chez celle de la Silpha obscura
FIG. 817. On y suit facilement la différentiation du réticulum, c'est-à-dire la
disparition des trabécules transversales, l'épaississement et la régularisation
des trabécules longitudinales.

Les stries longitudinales, vues en coupe optique transversale, figurent
autant de cannelures internes, fig. 816 et 823. Elles présentent alors une
épaisseur plus forte que leur aspect longitudinal ne permet de leur supposer.

Quelques spermatozoïdes un peu altérés de l'espèce du Bombiis nous
ont révélé une complication plus grande encore dans la structure de ces
corps. Ces éléments avaient subi le contact de l'eau distillée et s'étaient
gonflés notablement, fig. 819. Chacune des stries était alors formée sur la
plus grande partie de sa longueur par deux rangées de points parallèles;
on eut dit que la strie primitive s'était dédoublée longitudinalement, et en
même temps segmentée transversalement.

En certains endroits les deux rangées de points étaient remplacées par
deux lignes interrompues et parallèles, formant ensemble une strie princi-
pale. Sans doute que dans ce cas le dédoublement longitudinal de la strie
primitive s'était seul produit.

Une structure analogue de la couche périphérique se constate sur les
spermatozoïdes de l'espèce parasite du Necrophorus germanicus, fig. 825 à
829 ; seulement les stries y sont transversales et un peu obliques. Il sem-
blerait ici que les trabécules transversales du réticulum se sont épaissies
et régularisées, tandis que les longitudinales sont restées plus faibles et
finissent par disparaître. Tous ces faits sont en accord avec la conception

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 11

moderne de la structure réticulée du protoplasme, si bien étudiée et généra-
lisée par J. B. Carnoy.

Passons maintenant aux modifications internes qui se manifestent dans
le noyau.

Tout en s'allongeant il prend un aspect particulier. Chez l'espèce qui
fréquente le Bombiis, il commence par se remplir de grains réfringents; ceux-
ci semblent ensuite se dissoudre ou se fusionner, et alors le noyau est rempli
d'une substance hyaline et homogène, fig. 808 à 811.

Dans les autres espèces, il prend le même aspect, mais nous n'y avons
pas observé le stade à gros granules dont nous venons de parler. Nous
avons remarqué souvent que l'acide osmique contracte la substance hyaline
qui imbibe le caryoplasme ; elle se présente alors sous la forme d'un coagu-
lum allongé occupant le milieu du noyau. Cet état est représenté par les
FIG. 814 et 817.

Quant au nucléole-noyau, il co,nserve en général dans le spermatozoïde
mùr la structure qu'il possède dans la jeune cellule spermatique. De temps
en temps cependant les bâtonnets nucléiniens y paraisssent plus ou moins
fusionnés.

Chez l'espèce qui fréquente le Necrophonis germaniciis, ce nucléole-
noyau présente une disposition bien remarquable. Il semble sortir de son
noyau par l'extrémité supérieure, puis perforer la membrane de la cellule
et se faire jour au dehors. On le trouve souvent engagé à demi dans une ou-
verture de la membrane cellulaire, située sur la face latérale du fuseau, à
peu près à égale distance des deux extrémités, fig. 826 à 828.

Peut-être la membrane cellulaire n'est-elle que refoulée par le nucléole;
elle échapperait à l'observation, grâce à son amincissement et à son accole-
ment intime au noyau. Mais il est un fait qui rend plus probable l'existence
d'une véritable perforation de la membrane : c'est la chute du nucléole.
Nous l'avons observée à plusieurs reprises : la cellule présentait une ouver-
ture béante devant laquelle gisait sur le slide le nucléole intact, fig. 830.
C'est le seul exemple que nous connaissions d'un noyau venant faire saillie
hors de sa cellule. Cette disposition curieuse semble indiquer que dans
l'imprégnation le spermatozoïde entre en contact avec l'œuf en s'y accolant
latéralement, mais nous n'avons pas vérifié cette hypothèse.

12 G. GILSON

Troisième étape.

Les spermatozoïdes mûrs sont libres. Chez le mâle nous les avons
trouvés immobiles; dans une femelle ils présentaient de légers mouvements
de contraction. Leydig a fait une observation semblable chez l'Ixodes tes-
tiidinis.

Dans les quatre espèces que nous avons étudiées la nature cellulaire
du spermatozoïde adulte se laisse reconnaître avec la plus grande facilité.
La membrane avec les stries qui la tapissent est très nette, et le corps pro-
toplasmatique bien distinct; la structure du nucléole-noyau est celle d'un
noyau ordinaire. Un seul détail parait énigmatique à première vue : le corps
allongé ou amygdaliforme qui loge notre nucléole-noyau. Mais l'étude atten-
tive de la genèse de ce corps, nous venons de le voir, démontre à l'évidence
qu'il n'est pas autre chose que le noyau proprement dit, modifié dans sa
forme et sa structure interne.

Nous avons trouvé deux fois dans la femelle des spermatozoïdes alté-
rés : les lignes longitudinales étaient devenues très sineuses et paraissaient
formées de gros points entièrement séparés. Tous les spermatozoïdes con-
tenus dans ces femelles présentaient cette modification, fig. 824.

RÉSUMÉ.

Chez les gamasides et les ixodides les phénomènes de la spermatogé-
nèse peuvent se synthétiser de la manière suivante :

Première étape.

La segmentation binaire est le seul mode de multiplication des cel-
lules-mères.

Deuxième étape.

La cellule spermatique contient un noyau volumineux, riche en ca-
ryoplasme et logeant un nucléole-noyau.

Cette cellule s'allonge plus ou moins; son noyau fait de même, tout
en s'incrustant d'une substance hyaline. Mais le nucléole conserve sa forme
et sa structure.

Divers détails dépendant du réticulum plasmatique apparaissent dans
la couche périphérique de la cellule. Ces détails sont variables d'une espèce
à l'autre. La situation du nucléole iie l'est pas moins; ce corps peut même
émigrer du noyau, et venir se produire dans une ouverture latérale du sper-
matozoïde adulte.

SPERMATOGENÈSE DES ARTHROPODES 13

Troisième étape.

Les spermatozoïdes achevés sont libres et isolés; immobiles dans le
mâle, ils sont doués de mouvements de contraction chez la femelle Ci).

(i) Avant de clore la partie analytique de ce travail, donnons un court aperçu du mémoire de
Fr. Stuhlmann (') sur la spermatogénèse des cyprides. Cet auteur est arrivé à des résultats très intéressants.

Il trouve dans la portion terminale du rœcum testiculaire un syncytium; c'est une production de la même
nature que le plasmodium proliférateur que nous avons décrit chez les crustacés décapodes. Ce syncytium
donne naissance à de grandes cellules mères uninucléées. Chez la Cypn-ls punctata, celles-ci se divisent
et produisent, par simple segmentation binaire, des cellules uninucléées qui se transforment en sperma-
tozoïdes. Chez la Cypris monacha, la première étape débute de la même manière, mais se complique
ensuite; en effet, certaines cellules deviennent multinucléées. Celles-ci s'allongent en longues bandelettes qui
s'amincissent de plus en plus et présentent bientôt autant de renflements qu'elles contiennent de noyaux.
Les noyau.t eux-mêmes finissent par s'allonger et s'étirer. L'auteur ne pense pas cependant que le spermato-
zoide des Cypris possède en réalité plusieurs noyaux, ce qui serait un phénomène absolument inconnu
jusqu'ici et extrêmement remarquable. Il pense plutôt que ces premières bandelettes multinucléées se sec-
tionnent plus tard en autant de tronçons qu'elles possèdent de noyaux; mais il n'a pu acquérir la certitude
à cet égard. Chez la Cypris punctata les cellules nées par segmentation s'allongeât simplement pour se
transformer en spermatozo'ides. Leur noyau s'allonge aussi, devient fusiforme, puis filiforme et se retrouve
en cet état dans l'axe du spermatozoïde mûr, qui ne tarde pas à s'entourer d'une spirale. Plus tard le fil
central devient invisible.

Il n'est donc question dans ce groupe ni de spermatocystes, ni de spermalogemmes, ni de Nebenkern.

Il n'y a pas de spermatophores chez les cyprides. Liljeborg (^) soutenait déjà en i853 que les sper-
matophores dont parle Zenker sont les vrais spermatozoïdes. Ce fait est désormais acquis à la science.

{•) Fr. Stuhlmann : 'Beitrâgc ^ur Anatomie der inncren mànnlichen Geschlec/itsorgaiie und Sperma-
togénèse der Cypriden; Aus dem zoologischen Institut zu Freyburg I. B., Mit Tafel XXXII.

(2) Liljeborg : De cnistaceis ex ordinibus tribus : Cladocera, Ostracuda et Copcpoda in Siicvia
occnrrcntibus. Lund, i853.

117

DEUXIÈME PARTIE,

CONSIDERATIONS GENERALES.

Nous nous sommes borné jusqu'ici à présenter au lecteur les résultats
de nos recherches dans les principaux groupes d'arthropodes, et à tirer des
faits les déductions les plus immédiates dans chacun de ses groupes en
particulier.

En d'autres termes, nous avons décrit successivement les phénomènes
que présente la spermatogénèse chez les myriapodes, les divers ordres
d'insectes, les arachnides et les crustacés.

Il nous reste maintenant, pour que ce livre réponde à son titre, à com-
parer entre eux ces résultats particuliers, afin d'en tirer des conclusions plus
générales.

Nous suivrons dans cette seconde partie une marche synthétique.
Au lieu d'analyser en détail, comme nous l'avons fait précédemment, les
trois étapes de la spermatogénèse, l'une après l'autre, dans chaque animal,
nous considérerons chacune d'elles, prise à part, en notant les modifications
qu'elle subit dans toute la série des arthropodes.

Après cette récapitulation, il nous sera possible de rechercher dans le
dédale des variations ce qu'il y a de constant et d'essentiel, de marquer en
un mot les faits généraux qui constituent ce qu'on est convenu d'appeler
Lois en biologie.

I.

APERÇU SYNTHÉTIQUE.

Première étape,

La première des trois étapes de la spermatogénèse embrasse tous les
phénomènes qui ont trait à la genèse de la cellule spermatique. Son étude
a pour but de retracer l'histoire de la généalogie et de la naissance de la

l6 G. GILSON

cellule privilégiée qui se transforme en spermatozoïde. C'est assez dire qu'elle
comprend avant tout des phénomènes de division cellulaire, puisque toute
cellule dérive d'une autre cellule par voie de division.

Il n'en résulte pas que l'étude de cette étape soit facile et simple, car
ce phénomène de la division cellulaire est lui-même susceptible de nom-
breuses variations dans ces détails, ainsi que l'ont démontré plusieurs cyto-
logistes et surtout J. B. Carnoy (i).

Pour être complète, l'étude de cette étape devrait prendre comme point
de départ les premières d'entre les cellules de l'être en voie de développe-
ment, qui ne doivent plus engendrer que des éléments spermatiques, c'est-
à-dire en d'autres termes nos mdtrocytes primordiales.

Elle devrait ensuite étudier la division de ces métrocytes, et suivre le
développement de leur lignée jusqu'à la naissance de la cellule spermatique.

Malheureusement de grandes difficultés entourent les débuts de cette
évolution; leur étude exige beaucoup de temps et de patience, et pourront
fournir matière à des publications spéciales. Jusqu'à ce jour nous n'avons
•pu reconstituer l'histoire complète des métrocytes que chez les lépidoptères.
Pour les autres groupes, force nous a été de prendre pour point de départ
les éléments contenus dans le testicule pendant le jeune âge, sans pouvoir
nous assurer du nombre de générations qui les séparaient des métrocytes
primordiales.

Ces éléments sont tantôt des cellules libres et uninucléées : c'est le
cas des insectes des arachnides, des myriapodes et des crustacés édrio-
phthalmes.

D'autres fois ce sont des masses indivises de protoplasme contenant des
noyaux : tel est le plasmodium pariétal que nous avons décrit chez les crus-
tacés décapodes et stomatopodes, et qui dérive sans doute de la fusion d'un
épithélium tapissant la cavité testiculaire dans le jeune âge, comme l'a ob-
servé Grobben.

A défaut de données positives sur l'origine de ces premiers éléments,
nous avons dû nous contenter d'en suivre l'évolution; c'est-à-dire d'observer
les phénomènes de division dont les métrocytes, ou le plasmodium et leurs
descendants deviennent le siège. Nous avons constaté dans ces phéno-
mènes les variations les plus divergentes.

(i) J. B. Carnoy : La Cytodiéresa che^ les Arthropodes; La Cellule, tome I, 2» fascicule.

SPERMATOGENÈSE DES ARTHROPODES 17

Tout est variable dans la division des cellules testiculaires des arthro-
podes : le mode de division du noyau, celui de la scission du protoplasme,
enfin les relations qui existent entre ces deux ordres de phénomènes.

Sous tous ces rapports on observe des différences notables dans les
diverses familles d'un ordre, et même dans les diverses espèces d'un seul
genre. Il y a plus, chez un même individu on peut trouver des variations
dans le mode de deux générations cellulaires successives.

Nous allons passer rapidement en revue les particularités que pré-
sentent les cellules testiculaires :

1° Dans la caryodiérèse;

2° Dans la plasmodiérèse;

3"^ Dans les rapports qu'affectent entre eux la division du noyau, la
division du protoplasme et le partage de la membrane.

1° Caryodiérèse.

On en connaît deux types principaux : la caryocinèse et la caryosténose.
Ces deux termes remplacent les dénominations division indirecte et division
directe de Flemming; J. B. Carnoy, qui a proposé le second, leur a
assigne un sens précis dans son mémoire sur la Cytodiérèse chez les
arthropodes (1).

Rappelons que l'une des principales conclusions de cet important tra-
vail est que ces deux modes de caryodiérèse ne sont pas essentiellement
distincts.

Nous ne suivrons pas le savant professeur dans le développement des
nombreux arguments qu'il produit à l'appui de cette manière de voir, ce
serait sortir de notre cadre. Pour tout ce qui concerne la division en elle-
même, nous devons nous borner à renvoyer le lecteur à ce mémoire. Il
y apprendra entre autres choses que les deux modes de division nucléaire
ont été observés dans les cellules testiculaires des insectes et surtout des
crustacés, et il y constatera les variations plus ou moins profondes que ces
deux modes peuvent présenter.

Appelons simplement l'attention sur un fait qui ressort plus spéciale-
ment de nos propres recherches; ce fait le voici. Parmi les éléments testicu-
laires, la caryosténose se produit surtout, si pas exclusivement, dans les
amas qui constituent des réserves destinées à la saison d'activité suivante,

(0 J. B. Carnoy : L. c, p. 408 et suiv..

l8 G. GILSON

c'est-à-dire dans des éléments animés en ce moment d'une faible activité
proliférative ; la caryocinèse y apparaît plus tard, dès le début de leur entrée
en fonctionnement actif. Les crustacés édriophthalmes et les décapodes
nous ont surtout présenté ce double fait avec évidence dans les noyaux de
leurs cellules pariétales, de leur plasmodium et enfin de leurs métrocytes.
Il semble donc que la caryocinèse soit de loin le mode le plus adapté à
la multiplication rapide, à la véritable prolifération des cellules testiculaires.
Cependant on ne pourrait nier que la caryosténose ne puisse suffire, dans
certains cas, à un travail de prolifération active, tel que celui que nous
avons signalé dans les noyaux plasmodiques du Povcellio dilatatiis, pendant
le jeune âge (i).

2° Plasmodiérèse.

Ce phénomène a été étudié d'une manière approfondie dans les cellules
testiculaires par J. B. Carnoy dans son mémoire déjà cité(p, 372 à 394).

Il résulte de ses recherches que la division du protoplasme peut s'y
faire soit par un simple étranglement, soit à l'aide d'une plaque cellulaire,
soit à l'aide de ces deux procédés à la fois.

3° Rapports entre la caryodie'rèse, la plasmodiérèse et la division de la
mejnbrane.

Ces rapports sont extrêmement variables. On peut distinguer à ce point
de vue dans les cellules testiculaires des arthropodes trois cas principaux :

i^'' CAS. La plasmodiérèse s'opère immédiatement après la caryodié-
rèse, et la membrane se partage entre les deux nouvelles cellules.

2^ CAS. La plasmodiérèse se fait encore immédiatement, mais la mem-
brane de la cellule-mère reste étrangère à la division.

3^ CAS. La plasmodiérèse tarde jusqu'après la division des deux pre-
miers noyaux, et la membrane de la métrocyte est aussi réservée.

Reprenons.

i«r CAS. La plasmodiérèse s'opère immédiatement après la caryodié-
rèse, la membrane cellulaire se divise aussi, et les deux nouvelles cellules se
séparent.

(1) Voir 2'^ Mémoire, p. no.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 19

Ce mode de division n'est autre que la segmentation binaire propre-
ment dite, ou segmentation exogêiie{i), le plus fréquent de tous les modes
de division.

Selon toute probabilité, c'est par la segmentation binaire que débute
la multiplication dans les métrocytes primordiales en général. Le travail
de Spichardt(2), qui a paru depuis la publication de notre première partie,
met la chose hors de doute, mieux encore que nous ne l'avions fait, pour ce
qui concerne les lépidoptères.

Ce mode s'observe seul dans l'évolution des cellules testiculaires chez
les myriapodes, chilognathes et chilopodes, chez les acariens et les crus-
tacés amphipodes.

Chez les insectes il se produit aussi avec une grande activité, mais le
deuxième et le troisième mode (segmentation endogène et division simulta-
née) s'y produisent aussi, ainsi que nous le rappellerons tout-à-l'heure.

Il en est chez les aranéides comme chez les insectes.

Chez les crustacés édriophthalmes, stomatopodes et décapodes, la seg-
mentation binaire s'observe seule pendant la période d'activité. Chez les
cirripèdes nous avons constaté l'existence de ce mode, mais la présence de
cellules multinucléées nous porte à y admettre aussi le troisième mode;
néanmoins, jusqu'à nouvel ordre, nous maintenons sur ce point les restric-
tions que nous avons faites antérieurement (3).

2^ cas. La plasmodiérèse se fait encore après la caryodiérèse, mais la
membrane de la cellule-mère ne prend pas part à la division.

Ce second mode constitue la segmentatioii endogène de Carnoy (4).

Ce mode est fréquent chez les insectes. Nous l'avons observé pour la
première fois chez un diptère, YOrnithobia cervi. Mais depuis la publication
de notre premier fascicule nous l'avons retrouvé dans divers ordres, entre
autres chez les coléoptères.

(i) Plusieurs botanistes appellent ainsi la division binaire dans laquelle la membrane de la cellule
se retrouve tout entière autour des cellules filles, en opposition avec la multiplication cellulaire par voie
libre ou endogénique, laquelle est caractérisée par ce que les nouvelles cellules naissent et organisent leur
membrane propre au sein du protoplasme de la cellule-mère dont la membrane persiste et leur sert d'en-
veloppe commune.

(2) Spichardt : 'Beitrage ^ti der Entwick. der mànnlichcii genitalieii uini ihrer Q/lusfiii-gd>ige bel
Lepidopteren; Verh. d. nat. Ver. Jahrg. XXXXIII, 5. Folge, III Bd.

(3,1 Voir i' Mémoire, p. igS et igg.

(4) J. B. Carnoy : l^echerches anatomiques et physiologiques sur les champignons. Gand, 1870,
p 91. — Carnoy ayant observé dans le sporange de certaines mucorinées une véritable segmentation binaire
interne, respectant la membrane sporangiale qui entoure encore les spores à la maturité, a proposé cette
dénomination nouvelle, afin de distinguer ce mode de la segmentation binaire ordinaire ou exogène.

20 G. GILSON

Ce qui le caractérise, c'est que la membrane de la cellule-mère ne se
retrouve pas dans la membrane des cellules-filles. Cette dernière est dans
toute son étendue une formation nouvelle, née de la différentiation de la
couche externe du protoplasme; la membrane de la cellule-mère persiste en
dehors sous la forme d'une enveloppe commune.

Si la membrane primitive se brise ou se résorbe bientôt, cette division
donne naissance à deux cellules libres, comme dans la segmentation binaire
proprement dite.

Mais souvent elle persiste et semble même se consolider. De leur côté
les deux cellules-filles entrent en une nouvelle segmentation binaire, et ce
phénomène se poursuivant régulièrement engendre un amas de cellules qui
sont maintenues ensemble par la membrane de la cellule-mère, et forment
une colonie d'aspect identique à celles qui doivent leur origine à la division
simultanée.

Notons que l'on rencontre souvent de volumineuses colonies qui ne
sont plus entourées d'une membrane. Celle-ci en effet se résorbe à un mo-
ment donné; ou bien elle crève, parce qu'elle est distendue outre mesure par
les éléments internes qui s'accroissent tout en proliférant.

3*^ CAS. La division du protoplasme reste en retard sur la division du
noyau. Les deux premiers noyaux se divisent à leur tour avant que le pro-
toplasme n'entre en mouvement, et la cellule devient multinucléée. Plus
tard cependant le protoplasme se scindera en autant de cellules qu'il renferme
de noyaux, c'est-à-dire qu'il subira le phénomène de la division simultanée.

C'est ce mode qui engendre les amas de cellules contenues dans la
membrane de leur métrocyte, et que nous avons appelés colonies ou cystes.
Un seul caractère différencie ce mode d'avec le précédent : le protoplasme
demeure indivis pendant un certain temps après l'achèvement de plusieurs
divisions nucléaires. Il en résulte que la première plasmodiérèse donne
simultanément naissance à plus de deux cellules. Comme dans la segmen-
tation endogène, la membrane de la cellule-mère ne se retrouve pas dans
les cellules-filles; elle leur reste toujours extérieure et sert d'enveloppe
générale à la colonie, au moins pendant un certain temps.

On voit que ce mode est loin d'être essentiellement différent du précé-
dent. Un simple retard de la plasmodiérèse suffit pour que la première de ces
deux variétés de division soit remplacée par la seconde. Aussi n'est-il pas
étonnant de voir souvent ces deux modes mis en œuvre en même temps
et côte à côte, dans un même massif d'éléments spermatiques.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 21

Nous avons signalé la formation simultanée chez les insectes et les
arachnides.

M. WiELOwiEjSKi (i), notre savant collègue de Lemberg, qui a bien
voulu contrôler nos recherches sur les lépidoptères, pense que la division
simultanée dont nous venons de parler ne se produit pas chez ces insectes,
et que la plasmodiérèse suit toujours de près la première division du noyau;
la métrocyte ne passerait donc jamais par le stade de cellule multinucléée.

Il est incontestable, à nos yeux, qu'il existe des cellules multinucléées
chez les insectes, excepté, peut-être, chez les divers diptères que nous avons
examinés.

Ainsi que nous l'avons dit plus haut, des recherches terminées trop
tard pour être consignées dans nutre premier fascicule nous ont permis de
constater l'existence de la segmentation endogène dans plusieurs ordres
d'insectes. Néanmoins nous continuons à trouver en même temps des
cellules multinucléées ne présentant aucun indice de plasmodiérèse, même
en employant la méthode de Wielowiejski. Cette méthode est cependant
très défavorable à la recherche des cellules multinucléées.

En effet, elle consiste dans l'application brusque d'agents fixateurs très
énergiques, tels que l'alcool absolu, qui contractent fortement le protoplasme.
Or, il est très possible que cette action condense une certaine masse de pro-
toplasme autour de chaque noyau pris comme centre, surtout dans les cel-
lules où le travail naturel de partition du protoplasme s'ébauche déjà, sans
s'indiquer encore à l'état frais. Nous pensons que la fixation rapide, mais
modérée des éléments saisis dans leur milieu normal par un agent gazeux,
l'anhydride osmique ou sulfureux, appliqué comme nous le faisons, est la
méthode la plus délicate et la mieux appropriée à l'étude de ces éléments.
Elle est bien loin de produire la fusion des cellules. Car elle permet de
distinguer, déjà par leur simple aspect, les cellules à 2, 3, 4 ou 5 noyaux
des amas de 2, 3, 4 ou 5 cellules individualisées par l'autre mode de division,
c'est-à-dire par la segmentation endogène. Son usage ne nous permet pas de
douter de l'existence des cellules multinucléées et, par suite, de la plasmo-
diérèse simultanée chez les insectes.

DE LA Valette S'-George et Spichardt admettent d'ailleurs l'existence
de ces cellules chez les mêmes animaux. Notons cependant que nos nouvelles
recherches n'ont pas porté sur les espèces que Wielowiejski a étudiées;
il n'est pas impossible que les deux variétés si voisines de cytodiérèse ne
soient liées ni aux familles, ni aux genres ni même aux espèces.

(i) Wielowiejski ; Archives slaves de Biologie, fascicule I, tome II, p. 3o, i885.

22 G. GILSON

Remarques.

1° Genèse des colonies de dernière ge'nération.

Depuis la publication de notre premier fascicule, nous avons fait sur
les lépidoptères quelques nouvelles observations qui ont jeté un peu de
lumière sur une question que nous avions laissée indécise : la question de
l'origine du noyau satellite des colonies spermatiques, que nous avons appelé
conventionnellement et sous condition «noyau femelle^.

Ces recherches nous ont en effet révélé une variété particulière et
très intéressante de cytodiérèse endogène, que nous allons décrire briè-
vement. C'est le Cossus ligniperda qui nous en a fourni les plus beaux
exemples, et qui nous servira de type.

Prenons comme point de départ la fig. 854 qui représente une des
métrocytes génératrices des colonies de cellules spermatiques.

Par la division de son noyau, cette métrocyte devient binucléée,
FIG. 855.

A partir de ce moment, son évolution peut suivre deux voies différentes
dont l'une est une variété de la segmentation binaire endogène, tandis que
l'autre est un cas particulier de la division simultanée.

Les FIG. 856 et 857 appartiennent au premier mode. Dans la fig. 856,
l'un des deux noyaux a subi des modifications : il a pris une forme allongée,
et son élément nucléinien est devenu plus grêle et très fragmenté,

La FIG. 857 est au stade ultérieur; la division du protoplasme s'est
opérée. La membrane de la métrocyte cependant ne s'est pas partagée : nous
sommes donc en présence d'un cas de formation endogène.

Mais, fait remarquable, une seule des deux cellules-filles s'entoure
de toute part d'une membrane propre, prend des contours nets en s'arron-
dissant un peu, en un mot revêt les caractères d'une cellule bien indivi-
dualisée.. C'est celle qui contient le noyau qui a gardé son aspect primitif,
reconnaissable à sa sphéricité et à la forme de tronçons épais et assez longs
de son élément nucléinien.

L'autre cellule ne s'organise pas de membrane propre; elle demeure
intimement accolée à la membrane de la métrocyte par sa surface externe.
Quant à sa face interne, celle qui regarde l'autre cellule, elle reste mal limi-
tée, dépourvue de toute membrane distincte, et se moule sur la cellule-sœur.
Elle contient le noyau modifié. L'accolement de cette cellule à la mem-
brane primitive, sa privation de membrane du côté interne, et enfin son

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 23

sort ultérieur démontrent qu'elle demeure pour ainsi dire propriétaire de
la membrane de la métrocyte, qui contient aussi sa consœur. Il en résulte
que, dans ce mode de division, rune des deux cellules-filles de la métrocyte
contient l'autre.

Dans l'autre mode, la scission du protoplasme ne s'opère pas aussitôt
après la division du noyau. Les deux nouveaux noyaux peuvent se diviser
encore avant qu'elle ne se réalise; témoins les fig. 858, 859, 861 et 862.
La FIG. 862 qui contient quatre noyaux identiques d'aspect démontre que
la division simultanée doit s'y produire.

Mais ici encore surgissent des variations. En effet la fig. 860 faisant
suite à la fig. 859 établit que, dans une cellule à plusieurs noyaux, la divi-
sion peut ne s'opérer qu'autour d'un seul d'entre eux. Les fig. 861, 863 et
864 nous indiquent également des variétés de développement, dans lesquelles
les deux espèces de noyaux se multiplient plus ou moins vite.

Cependant, au milieu de toutes ces variations, un fait demeure constant:
lors de la division du protoplasme, qu'elle soit binaire ou multiple, une
partie de cet élément s'entoure d'une membrane propre et s'individualise
nettement; tandis que l'autre conserve pour membrane la membrane per-
sistante de la métrocyte, et contient l'autre partie.

Nous appellerons cette partie enveloppante cellule-reste de la métrocyte.

Tôt ou tard, le noyau ou les noyaux de la cellule-reste se différentient
comme nous l'avons décrit à propos de la fig. 856.

Grâce à ces données, un coup d'ceil comparatif jeté sur les stades plus
avancés du développement, fig. 885, 866 et 867, permet de reconnaître
dans ces noyaux différentiés les noyaux satellites ou '•femelles», qui se
retrouvent plus tard à côté des faisceaux de spermatozoïdes.

Ainsi, dès l'apparition de cette différentiation nucléaire, la lignée d'une
métrocyte, se trouve divisée en deux sortes éléments distincts. La première,
représentée par les noyaux qui conservent l'aspect qu'ils ont pendant la
période d'activité cinétique, c'est-à-dire la forme sphérique et les bâtonnets
nucléiniens épais, constitue l'élément fertile ou proliférateur. Elle doit donner
naissance aux cellules coloniales et actives, et par là aux spermatozoïdes.

La seconde comprend les noyaux modifiés, et forme l'élément stérile,
simple satellite du premier pendant toute l'évolution.

La particularité variable de cette évolution c'est le nombre de noyaux
de chaque espèce, contenus dans la cellule au moment de la plasmodiérèse.

S'il n'y a qu'un noyau proliférateur, la cellule se divise seulement en
deux parts ; cette division est une variété de la segmentation endogène.

24 G. GILSON

S'il y a plusieurs noyaux proliférateurs, il est probable que la division
simultanée se produit et engendre, d'une part, autant de cellules proliféra-
trices qu'il y a de noyaux de cette espèce, et de l'autre, la cellule-reste
contenant le ou les noyaux modifiés. En tous cas, le protoplasme appar-
tenant à l'élément stérile, qu'il contienne un ou plusieurs noyaux, reste
toujours indivis; il est libre du côté interne, jusqu'à la fin de l'évolution
on le voit s'insinuer entre les cellules coloniales et, plus tard, entre les
spermatozoïdes.

On le voit, l'origine du noyau-satellite ou femelle n'est plus douteuse.
Il ne provient pas de l'extérieur comme le noyau-satellite des ilôts plas-
modiques de VAsclliis, mais bien de la métrocyte elle-même. C'est du reste
ce que nous avions toujours pensé.

Dans notre première partie nous nous sommes demandé , sans
pouvoir résoudre la question, si ce noyau dérive de la première division
du noyau de la métrocyte, ou s'il appartient à une génération nucléaire
postérieure.

A cela nous pouvons répondre aujourd'hui que, dans certains cas, l'un
des deux premiers noyaux se transforme immédiatement en noyau-satellite;
les FiG. 856 et 857 le prouvent.

Mais la question ne se résout plus avec la même évidence dans le cas
des jeunes colonies où la dififérentiation nucléaire est plus tardive, et dont
les FIG. 858 à 860 fournissent des exemples. Ces figures laissent place au
doute.

Le mode remarquable de cytodiérèse endogène que nous venons de
décrire comme donnant lieu aune cellule reste trouve son analogue dans un
genre de cellules bien différent des cellules testiculaires : dans les cellules
géantes de la moelle des os. Comme on peut le voir dans l'intéressant
mémoire de notre savant collègue, J. Denys (i), ces cellules donnent
naissance à une génération endogène de cellules-filles par caryosténose.
Ces cellules-filles demeurent longtemps enfermées dans l'intérieur de la
cellule-mère. Le noyau de celle-ci persiste et continue pendant un certain
temps à engendrer par sténose les noyaux de nouvelles cellules-filles: il
représente donc, à part cette dernière particularité, le noyau-satellite des
colonies spermatiques.

Ces données sur le développement des colonies qui doivent se trans-

(i) J. Denys : La Cellule, torao II, i" fascicule, 16

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 25

former en faisceaux de spermatozoïdes ne sont pas en complet désaccord
avec celles que de la Valette S'-George a recueillies chez Vllybhis
fenestratiis et les lépidoptères, et publiées depuis l'apparition de notre
premier fascicule (i).

Néanmoins, nous nous séparons du savant professeur de Bonn sur
certains points mentionnés dans ses conclusions.

DE LA Valette admet que les cystes sont entourés d'une membrane
formée de cellules, fait que nous avons contesté et que nous contestons
encore.

Autrefois de la Valette se bornait à dire que cette membrane des
cystes dérive de la juxtaposition des cellules périphériques; aujourd'hui il
va plus loin. Il a vu que les cellules de la membrane cystique dérivent
directement de la métrocyte, et que les deux premiers noyaux de celle-ci
sont le noyau de la première spermatocyte et le noyau de la première cel-
lule du cyste.

Nous avons montré que telle est bien la signification des deux pre-
miers noyaux dans certains cas, fig. 856 et 857. Mais nous avons trouvé
des métrocytes où ce fait n'est nullement évident : telles sont celles des
FIG. 859 à 862; DE la Valette n'a rien figuré ni décrit de semblable.

Ensuite nous avons mis en relief un fait dont de la Valette ne s'oc-
cupe pas, bien qu'il soit très intéressant au point de vue cytologique; nous
avons dit que, des deux premières cellules-filles de la métrocyte, l'une contient
l'autre.

Enfin nous soutenons que la membrane des colonies n'est jamais formée
de plusieurs cellules. La cellule-reste demeure indivise dans tous les insectes
que nous avons examinés. Les fig. 4 et 9 de de la Valette (2) sont basées
sur des apparences trompeuses. Les indices de limites cellulaires de sa
FIG. 4 doivent s'expliquer par des plis artificiels; il en est peut-être de même
pour sa FIG. 9. Nous avons eu maintes fois sous les yeux des membranes
provenant de colonies crevées et dispersées ; aucune ne présentait la
moindre trace de limites cellulaires. Elles étaient tapissées d'une couche
irrégulière de protoplasme qui, parfois, présentait Pempreiiite des cellules
coloniales; mais alors ces empreintes ne correspondaient nullement aux
noyaux satellites.

(0 DE LA Valette S'-George : Arch. f. mik. Anat , Bd. XXVIII, Vierte Mittheilung, et Bd. XXX,
Funfte Mittheilung.

(2) DE LA Valette : Archiv f. mik. Anat., Bd. XXX.

26 G. GILSON

C'est donc à tort, répétons-le, que cet auteur considère les cystes com-
me entourés d'une membrane multicellulaire; leur enveloppe est une mem-
brane cellulaire ordinaire, la membrane de leur métrocyte. Les colonies
sont contenues dans une grande cellule creuse, à plusieurs noyaux quiescents,
dont le protoplasme n'est nullement limité du côté interne et touche les
cellules coloniales à nu : comme le protoplasme d'une cellule quelconque
touche une enclave ou une inclusion, ou comme le plasmodium des décapodes
enrobe la génération de jeunes métrocytes qu'il a engendrées (i), ou encore
comme le protoplasme restant d'une thèque de champignon baigne les 8
spores qui s'y sont formées par voie endogène.

Ces rapports du protoplasme de la cellule-reste avec les cellules internes
nous suggèrent une remarque au sujet des figures du Cossus, données par
DE LA Valette. La membrane des cystes y est complètement séparée de
l'amas des cellules internes par un espace vide. Cet aspect est dû à une
altération produite par le mode de préparation ; nous l'obtenons chaque fois
que nous employons le sérum, réactif favori du savant de Bonn.

Il est bien vrai que la membrane de la cellule-reste s'épaissit et se fortifie
chez le Cossus, en même temps que ses noyaux s'aplatissent par l'effet de
la pression interne du contenu, qui gagne en volume, comme nous l'avons
dit il y a longtemps.

Il en résulte que l'enveloppe prend l'aspect de la couche périphérique
d'une cellule adipeuse de vertébré, qui contiendrait plusieurs noyaux. Mais
sous cette membrane il reste toujours une couche plus ou moins épaisse de
protoplasme, en contact immédiat avec les cellules. Cette couche se voit
nettement lorsqu'on évite le contact des liquides aqueux; ceux-ci altèrent
les colonies en les gonflant et en séparant l'enveloppe du contenu.

Dans les dessins de de la Valette les cystes portent des prolongements
de longueur et de forme variables ; l'auteur les considère comme des dépen-
dances d'une des cellules de la membrane des cystes. Il semble trouver
dans leur présence une nouvelle preuve de la nature multicellulaire de cette
enveloppe. Ces prolongements s'observent en effet, mais leur existence ne
prouve pas la thèse de de la Valette. Ils sont formés ordinairement par le
protoplasme de la cellule-reste à lui tout seul, fig. 866. Mais nous avons
vu parfois une ou plusieurs cellules coloniales y pénétrer en s'étirant, comme
on le voit dans le cyste de VArctia fuliginosa représenté fig. 867.

(\) Voir nos fig. 4i5, 418, 419, etc.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 2?

En examinant des coupes transversales du testicule, on découvre la
raison d'être de ces prolongements. On y remarque que les cystes sont
comprimés dans le sac qui les loge, et que les prolongements en question
s'insinuent dans les espaces très réduits qui, çà et là, existent entre eux. Il
paraît évident dès lors que les prolongements se développent sur les points
où l'accroissement du cyste rencontre le moins de résistance. L'anastomose
éventuelle de deux prolongements se rencontrant dans le même espace ne
serait pas un fait étonnant, et fournirait la seule explication que l'on puisse
donner de la figure de de la Valette.

Nous ne pouvons nous empêcher de relever encore une réflexion
formulée par notre collègue allemand dans sa dernière communication.
Il y insinue que nous avons présenté comme une découverte personnelle
notre description de la formation des cystes, qu'il qualifie de « vennciiit-
liche Entdeckung -, tandis que ces faits étaient connus depuis longtemps,
comme beaucoup d'autres faits de notre travail

Ces reproches ne sont nullement justifiés.

Nous avons dit dans notre Historique ce que de la Valette et les
autres auteurs avaient vu en fait de stades de la formation des cystes, et
nous avons critiqué leurs résultats, comme c'était notre droit. Ensuite
nous avons exposé nos recherches et présenté notre manière de voir per-
sonnelle. Nous croirions difficilement que de la Valette n'a pas lu notre
exposé historique.

Notre honorable contradicteur use parfois de termes qui pourraient
faire supposer à ses lecteurs que nous n'avons pas tenu compte de ses
propres observations; nous n'avons cependant jamais manqué de le citer
et de le critiquer aux endroits opportuns

Nous demandons qu'on discute nos observations, et qu'on réponde
à nos propres critiques, mais qu'on le fasse avec précision et netteté, plutôt
que par des insinuations vagues et équivoques. Car nous ne cherchons qu'à
nous éclairer au sujet des résultats obtenus par nos prédécesseurs, aussi
bien que sur les problèmes encore obscurs que nous étudions nous-mème.

Nous prions aussi notre savant collègue de ne pas exiger que nous
renoncions à nos yeux, et que nous employons exclusivement ses méthodes
qui, selon-nous, sont loin d'être irréprochables, et sont en partie la cause
de l'aspect douteux et du manque de netteté de ses figures.

Pour synthétiser tout ce que nous avons dit au sujet des deux derniers
modes de division dans les cellules testiculaires, résumons ce que nous
savons de l'origine des colonies ou cystes.

28 G. GILSON

Ces groupes de métrocytes ou de cellules spermatiques naissent tou-
jours aux dépens d'une seule cellule-mère, dont la membrane persiste et
leur sert d'enveloppe.

Ils prennent naissance soit par segmentation endogène, soit par division
simultanée. Enfin les colonies de dernière génération, mais celles-là seule-
ment, présentent, au moins chez certaines espèces, une variété de formation
endogène dans laquelle une partie seulement de la métrocyte donne des
cellules prolifératrices, tandis que l'autre donne la cellule-reste qui contient
toutes les autres.

Une question se présente ici à notre esprit : la segmentation binaire
proprement dite ne pourrait-elle jamais donner naissance à des colonies
cohérentes? Nous n'y voyons pas d'impossibilité. Bien des œufs donnent
en effet naissance par ce mode à des masses blastodermiques solides ou
vésiculeuses, analogues à des colonies. Il faut remarquer cependant que
dans ces œufs la membrane ovulaire intervient peut-être pour une part
dans le mécanisme de l'union des cellules; tandis que rien ne pourrait
jouer ce rôle à l'égard des métrocytes bi-segmentées. Néanmoins on peut
concevoir que des cellules segmentées demeurent unies intimement par leur
membrane primitive, surtout si elle s'est établie à l'aide d'une plaque, et que
leurs cellules-filles fassent de même : ainsi naîtraient des colonies dépourvues
de noyau-satellite et d'enveloppe, et analogues aux chaînes de métrocytes que
nous avons figurées chez le Lithobius. Ces dernières ont une forme linéaire;
mais il suffirait que le plan de segmentation cesse d'être parallèle dans toutes
les divisions successives que subissent ces cellules, pour donner à leur ensem-
ble la forme d'un amas globuleux. En réalité, il serait difficile de distinguer
ce mode d'avec la segmentation endogène, étant donnés deux faits qu'il faut
noter : i° la minceur parfois extrême de la membrane coloniale; et 2° la
précocité éventuelle de sa disparition. Même dans les cas de segmentation
endogène évidente {Ornithobia) ou de division simultanée, il arrive souvent
que la membrane de la métrocyte d'une colonie sans cellule-reste se résorbe
de bonne heure. Il en résulte des colonies sans membrane, dont les éléments
sont maintenus par leur seule cohésion ou par leur attaches réciproques.

Ces groupements ne méritent nullement le nom de cyste qui, d'après
son étymologie, veut dire sac; c'est pourquoi nous avons préféré la dénomina-
tion de colonie, qui n'implique ni origine ni structure particulières.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 29

2° Genèse des métrocytes aux dépens du plasmodiimi che{ les crustacés
décapodes et stomatopodes.

Chez ces crustacés la spermatogénèse est discontinue; les premières
métroc3'tes de chaque saison de prolifération se forment aux dépens d'un
plasmodium pariétal, fig. 417 à 419, fig. 590.

Ce fait de la formation de cellules aux dépens d'une masse multinucléée
indivise n'appartient, à proprement parler, à aucune des trois variétés de
division dont nous avons parlé.

Cependant ce mode est voisin de la segmentation avec cellule-veste,
car il donne naissance également à des cellules prolifératrices bien indivi-
dualisées et à une masse persistante à noyaux quiescents. De part et d'autre
le protoplasme de la masse quiescente reste en contact immédiat avec la
surface des cellules formées, il les enserre et joue sans doute le même rôle
à leur égard. Comme différence entre ces deux modes il faut noter que
le plasmodium restant des crustacés n'est que provisoirement quiescent,
tandis que la cellule-reste l'est définitivement chez les insectes, du moins
chez les lépidoptères.

On pourrait donner à ce mode le nom de division par séparation. Il se
produit dans les acinis autant de séparations successives de substance qu'il
y aura de métrocytes premières, devant fonctionner durant la saison.

3° Genèse du spermatoioide par simple différentiation.

Nous avons vu chez les aranéides, les phalangides, les coléoptères, les
orthoptères, les libellulides et les cirripèdes les spermatozoïdes se former
à l'intérieur d'une métrocyte, bi- ou multinucléée, sans que celle-ci subisse
au préalable le phénomène de la plasmodiérèse, fig. 253 à 255 et 280 à 285
— 299 — 69 — 165 à 167 — 201 à 203 — 707 et 708.

Les noyaux de ces cellules présentent les modifications qui sont habitu-
elles dans leur espèce, et les parties du spermatozoïde qui dérivent du pro-
toplasme (filament axial, etc.; s'y organisent comme dans les cellules sper-
matiques uninucléées.

Dans les cas ordinaires le protoplasme de la dernière métrocyte se
divise pour engendrer de jeunes cellules spermatiques, qui se dififérentient
ensuite chacune en un spermatozoïde. Ici au contraire il ne se segmente
pas, et c'est au sein de la masse commune et indivise de la métrocyte que se
forment de toutes pièces les portions protoplasmatiques de chacun des sper-
matozoïdes, s'attachant à chacun des noyaux.

i'9

30

G. GILSON

Le phénomène de la plasmodiérèse proprement dite est donc supprimé,
et le protoplasme de la métrocyte ne se trouve réparti entre les divers
noyaux qu'à la suite de sa différentiation en autant de corps figurés distincts
qu'il y a de noy^aux.

Dans ce mode, les parties achromatiques du spermatozoïde sont for-
mées par le cytoplasme seul, tandis que dans le cas ordinaire des cellules
spermatiques uninucléées, la membrane cellulaire prend part au processus
en se fusionnant avec son contenu.

A cette interprétation que nous adoptons des images semblables aux
figures sus-indiquées, le lecteur pourrait nous faire l'objection suivante :
est-il certain que la formation de ces sortes de cystes à spermatozoïdes
ne doit pas s'expliquer par la conservation et le gonflement de la m.embrane
de la métrocyte, à la suite d'une segmentation endogène ou d'une division
simultanée? Nous nous sommes fait à nous-même cette objection au début.
Mais l'existence de nombreux stades jeunes de l'évolution du noyau, dans
lesquels on eût dû, si l'objection était fondée, distinguer les limites de chaque
cellule spermatique à l'intérieur de l'enveloppe, est venu dissiper tous nos
doutes. En effet, à aucun de ces stades, nous n'avons pu saisir la moindre
trace de territoires cellulaires.

Nous avons d'ailleurs signalé, en exposant nos recherches, divers
exemples montrant qu'un seul spermatozoïde s'organise parfois à l'intérieur
d'une cellule uninucléée, ou cellule spermatique ordinaire, par simple
différentiaton; la membrane de cette cellule reste inemployée et, à la
maturité, elle contient le spermatozoïde enroulé.

Un mode semblable s'observe régulièrement chez les végétaux crypto-
games, par exemple les Chara, etc..

Mais nous devons noter que, nulle part, chez les arthropodes, le mode
de genèse des spermatozoïdes par simple différentiation interne ne paraît
être la la règle générale. Au contraire, partout où nous l'avons observé, nous
avons trouvé en même temps, et plus fréquemment, le mode ordinaire.

Cependant, il conviendrait peut-être de faire une exception en faveur
des spermatozoïdes du Polydesmits complauatus. Nous nous sommes
demandé en effet si les corps lenticulaires biconvexes, fig. 763 à 768, qui
dérivent de ce que nous prenons pour la cellule spermatique, représentent
bien les spermatozoïdes achevés. Ces corps se clivent très facilement en
deux lentilles concavo-convexes, fig. 767. Or, si ce clivage survient norma-
lement, ce sont ces deux petites cupules qui repi-ésentent les vrais sperma-
tozoïdes. Dès lors, la suppression de la plasmodiérèse ordinaire, et même
de la caryodiérèse normale, deviendrait la règle chez cet animal.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 31

Nous sommes obligé de laisser cette question sans solution catégorique,
tout en penchant vers cette dernière manière de voir.

C'est ici le lieu de placer une réflexion au sujet de la manière de voir
de KoLLiKER sur la formation du spermatozoïde. Il nous paraît évident que
les observations du savant biologiste ont dû porter sur des objets semblables
à ceux de nos figures 69, 708 et surtout 68, où l'on voit, contenus dans une
membrane cellulaire, des spermatozoïdes enroulés et dont la queue n'est
formée que par le seul fil axial. Ce sont là des cas de cytogénèse par simple
différentiation. Mais, nous l'avons déjà fait remarquer (i), ces images sont
de nature à expliquer comment Kôlliker a pu considérer le spermatozoïde
comme un produit du noyau seul. Le fil axial pouvait passer pour un
prolongement du noyau auquel il est fixé, à une époque où l'on n'avait
pas encore reconnu son origine protoplasmatique. Mais, nous l'avons dit,
ces cas sont exceptionnels ; en règle générale la queue non seulement ne
dérive pas du noyau, mais ne dérive même pas du fil axial seul; elle provient
de la fusion du fil axial, du cytoplasme l'estant et de la membrane cellulaire
à la fois, fait que de la Valette S*-George n'a pas plus signalé que
Kôlliker.

4° Genèse particulière des cellules-spermatoioïdes des isopodes.

Ce mode remarquable et compliqué comprend, ainsi que nous l'avons
vu, les phénomènes suivants :

1° La naissance des cellules spermatique par segmentation binaire.

2° La fusion de ces jeunes cellules entre elles et avec le plasmodium
pariétal.

3° La partition du plasmodium général en ilôts correspondant aux
faisceaux.

4° La partition de ces îlots en autant de portions qu'il contient de
noyaux de cellules spermatiques, pour former les spermatozoïdes.

Ce dernier phénomène est très intéressant; c'est encore un cas de cyto-
génèse sans plasmodiérèse proprement dite. Toute la portion postérieure
du spermatozoïde s'y forme par simple différentiation au sein du proto-
plasme indivis ; mais sa portion antérieure, due à l'étirement d'une protu-
bérance contenant un noyau dont le flagellum nucléinien se déroule, a
plutôt une origine exogène; la membrane excessivement mince des ilôts
recouvre en effet cette partie. Ce caractère exogène est surtout marqué chez
VAselluS, FIG. 331 à 335, 394, 395, 385, 386.

(i) Voir 2"o Mémoire, p. 200.

32 G. GILSON

Ce mode dififère par deux particularités de la genèse par simple diffé-
rentiation, ce sont : i° la nature plasmodique de la masse de protoplasme
où la hampe se différentie et, 2° le caractère exogène de la formation de la
portion antérieure. C'est donc, peut-on dire, un cas de cytogénèse en partie
endogène par simple diffère ntiation, et en partie exogène (i).

Ces divers cas particuliers de cytogénèse donnent une faible idée des
variations presque infinies que peuvent présenter la division et la multipli-
cation cellulaires.

5° Genèse anticipée de certains détails des spermatozoïdes dans les
métrocytes.

Les métrocytes du Lithobiits forficatus nous ont fait connaître de
curieux exemples de la variété que peut présenter le phénomène de la
plasmodiérèse en lui-même et dans ses rapports avec la caryodiérèse
Rappelons-nous en particulier ces métrocytes émettant deux ou quatre

(i) En 1884 nous avons publié la première partie de nos observations sur les édriophthalmes, en
avertissant le lecteur de leur état encore rudimentaire (voir p. 140.)

En 18S6, M. Terfve, docteur de l'université de Liège, présentait au concours pour les bourses
de voyage, établi par l'État Belge, un mémoire sur Ve^selliis aquaticiis, objet que nous avions déjà
traité dans le premier fascicule de ce livre.

Nous venons de prendre connaissance Je ce mémoire, qui a été jugé digne detre imprimé aux
frais du gouvernement.

L'auteur affirme dans son introduction qu'il n'a jamais rien vu qui rappelât, ni de près ni de loin,
les objets sur lesquels sont basées nos conclusions, et en outre que nous ne mentionnons aucune des
images qu'il décrit.

Nous affirmons le contraire.

M. Terfve a vu et figuré plusieurs images analogues à celles que nous avions représentées.

Citons ses figures lo, 11, 12 Pl. I; 10 Pl. Il; 1 Pl. III; elles correspondent toutes à notre
figure 335.

De plus, ses figures 2, 3, 4 et 6 Pl. III, sont des stades correspondant à peu près à nos
figure 333 et 334.

Enfin ses figures 2, 4, 5, 6, 8 et 9 Pl. II; et 7 Pl III, qui ont rapport aux phénomènes
internes du noyau, représentent le déroulement du filament nucléinien, comme le font, un peu mieux
peut-être, nos figures 333 et 334. Car les figures de IM'' Terfve ont été prises sur des objets mal préparés et
très superficiellement étudiés.

La description qui les accompagne est aussi très incomplète et dépourvue d'interprétation cytologique.
Nos figures 33 1 à 335 en disent plus que ce mémoire sur l'évolution des îlots du plasmodium et la
formation des spermatozoïdes. Ajoutons que cette description contient des erreurs; ainsi les corps qu'il
regarde comme des cellules sur sa figure i Pl. I, ne sont que de simples noyaux!

Mais voici qui est plus fort encore!

Le point le plus important de ce travail c'est le déroulement du filament nucléinien qui sort du
noyau pour former le flagellum. Or, nous avons décrit ce phénomène en entier, en insistant sur les
détails, et nous l'avons représenté dans nos figures 333 et 334 '^^sz YAsellus; 32i, 322, 323 et 324
chez X'Oniscus'. Nous y avons même décrit plusieurs variations dans la formation du flagellum.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 33

prolongements qui, tout en s'allongeant par leur extrémité, entament pro-
gressivement par leur base le corps de la cellule et finissent par le traverser
complètement. La division du protoplasme se fait alors par un mode
particulier d'étranglement, et sans plaque cellulaire. Les fig. 10 à 19
représentent différents exemples de ce mode.

Tandis que ces prolongements se développent, le noyau se divise et
pour chaque prolongement il se forme un nucléole-noyau; la membrane
nucléaire ne se reforme que très rarement, et dans ce cas doit se détruire,
FIG. 16 et 17.

Ces prolongements réprésentent autant de cellules-spermatozoïdes en
voie de s'individualiser avant la partition de la métrocyte en cellules
spermatiques. Ce n'est point tout ; le protoplasme de ces prolongements

Enfin lune des thèses de M. Terfve est tout simplement tirée de notre livre; la voici en regard
du texte qui lui correspond :

18S4.

1885-8

G. GiLSON : Étude comparée de la Spenna- O- Teffve : Recherches sur la Spermato-

togcncse des cArthropodes. La Cellule, t. ., p. génese che^ a^selltis aquaticus, p, 26.
i5g et 160.

« 11 résulte de nos observations que les deux « On rencontre parfois deux sortes de zoo-

« fiTmes de spermatozoïdes signalées (par Zenker) « spermes chez une seule et même espèce animale,
« chez Veésellus aquaticus, ne sont que les deux « ™ais il n'en est pas ainsi chez l'aselle, contrai-
« parties des vrais spermatozoïdes , savoir : les « rement à l'affirmation de Zenker. »
« hampes et les flagellums, cest-à-dire les queues
« et les têtes. 11 est donc inexact de ranger cet
« isopode parmi les animaux qui possèdent deux
« sortes de spermatozoïdes ; à notre connaissance
« la Paludina vivipara est le seul animal qui
« présente cette particularité. »

fTout cela est longuement commenté aux p. 23,
iSg et 160).

Néanmoins M. Terfve présente toutes ces découvertes comme des fleurs de son jardin 1

Il confesse, il est vrai, dans son introduction, qu'il n'a pas compris notre texte.

Cest commode !

Ce n'en est pas moins étrange, car quiconque sait ce qu'on appelle noyau, protoplasme et vert de
méthyle serait à même de comprendre.

D'ailleurs nos figures, avec leur texte explicatif, jointes à celles que nous donnons des autres
isopodes, font justice de cette allégation.

Nous n'avons été que trop bien compris!....

Ajoutons que notre second fascicule, publié avant le travail de M. Terfve, met à néant les con-
sidérations que lui suggèrent toutes les coupes transversales représentées dans ses figures 1, Pl. II et
8 à iS, Pl. III. Il établit d'autre part que notre première description contient sans erreur tout ce
que pouvait nous apprendre notre première méthode de préparation, c'est-à-dire la dissociation.

Devant ces faits nous estimons tout commentaire inutile. M. Terfve a dû être fort mal conseillé.

34

G. GILSON

subit parfois des différentations internes sans que la séparation se soit
achevée. Ainsi on trouve des métrocytes encore uninucléées portant des
prolongements dans lesquels le fil axial est déjà en voie de formation,
FiG. 10, 11 et 14. Et plus tard, dans des métrocytes bi- ou quadrinucléées,
nous avons constaté en outre la formation de la spirale pariétale, fig, 15.

Personne, pensons-nous, n'avait signalé jusqu'ici des phénomènes de
différentiation anticipée au sein des métrocytes, car le travail de Biondi (i)
qui décrit des faits du même ordre chez des mammifères, est postérieur
d'un an au nôtre (2).

Ces faits rappellent ceux de la genèse par simple différentiation; ils
n'en diffèrent que par un point : le caractère exclusivement exogène de
la partition de la métrocyte.

Nous n'avons pas observé ces particularités chez la Scolopendra
dalmatica, mais nous ne prétendons nullement qu'elles ne s'y produisent
jamais. Prenant ne les a pas signalées catégoriquement dans le Scolopendra
morsitans (3) ; cependant il parle, avec hésitation toutefois, de certains rudi-
ments ressemblant au fil axial et à la spirale, qui se produisent dans les
prolongements de certaines métrocytes. Nous ferons quelques remarques
au sujet des passages de cet auteur qui ont trait aux particularités de la
genèse anticipée dont nous parlons.

1° Tout d'abord Prenant nous fait considérer ces phénomènes comme
« l'un des modes normaux ^ de la production des spermatozoïdes

Notons que nous avons dit en toutes lettres que les figures auxquelles
Prenant fait allusion sont « des cas exceptionnels », p. 47, expressions
que l'auteur ne semble pas avoir remarquées. Les cellules à quatre
nucléoles-noyaux portant quatre prolongements, se sont surtout présentées
à nos yeux, fig 12 et 13. Prenant les considère comme aberrantes;
il nous permettra d'être d'un avis opposé. Nos recherches sur la sper-
matogénèse nous ont révélé tant de variations dans tous les phénomènes
que nous ne croyons plus à la fixité des détails. La cellule est soumise
dans de larges limites aux influences extérieures, et la variété qui en résulte
est à nos yeux normale. Elle peut être normale, tout en étant excep-
tionnelle, et nous ne regardons comme tératologique ou aberrant que ce qui
est incapable de donner lieu au résultat régulier du processus biologique.

fi) Biondi : TDie Entwickehing der Spermato^oïcien; Arch. f. mik Anat., Bd. XXV, H. 4, i885.
(ï) Notre premier Mémoire a paru en novembre, 1884.

(3) A. Prenant : Observations cytologiques sur les éléments séminaux de la scolopendre, etc.; La
Cellule, t. III, 3» fascicule.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 35

2° Ensuite l'auteur considère « comme singulier que la scolopendre
» produise ses spermatozoïdes de la façon habituelle, tandis que la litho-
» bie aurait une spermatogénèse, du moins le plus souvent différente. «

Les variations de la genèse de la cellule-spermatozoïde ne sont que
des cas particuliers de la cytodiérèse. Mais un caractère très important,
et dont Prenant ne s'occupe pas, sépare la spermatogénèse de la lithobie
de celle de la scolopendre; c'est le sort du noyau. Chez la lithobie la
membrane du nucléole-noyau disparait, les corpuscules nucléiniens se
dispersent dans le cytoplasme et deviennent invisibles; tandis que dans la
scolopendre la membrane ne disparaît pas et le noyau, qui est d'ailleurs un
noyau ordinaire et non un nucléole-noyau, subit des modifications profondes
et passe à l'état de cylindre effilé et spirale. La spermatogénèse de la litho-
bie n'est donc pas souvent seulement, mais toujours notablement différente
de celle de la scolopendre.

3° Prenant fait ensuite allusion au travail de Wielowiejski et aux
remarques que cet auteur émet au sujet des cellules multinucléées, remarques
dont nous avons parlé plus haut, p. 20. Il s'appuie sur ces remarques pour
mettre en doute l'existence des métrocytes réellement indivises et quadri-
nucléées. Mais ce rapprochement avec les objets étudiés par Wielowiejski
tombe à faux, car ce dernier ne parle que d'une variété de cytodiérèse
qui est toujours endogène, — soit la segmentation endogène de Carnoy,
soit la division simultanée — , tandis que les cellules bi- et quadrinucléées
du Lîthobhis subissent un mode particulier de segmentation exogène.

L'indivision primitive de ces métrocytes, dont Prenant voudrait
douter, nous la regardons comme un fait positif, indubitable, défiant toute
contradiction. Les objets bien fixés et tout à fait démonstratifs qui sont
représentés dans nos fig. 12 et 13 Pl. I, rendent tout doute impossible.

6° Phénomènes particuliers qui signalent la première étape che{
certains animaux.

Sous ce titre nous plaçons quelques considérations sur les points
suivants : a) la formation du plasmodium pariétal proliférateur des crustacés
décapodes et stomatopodes ; b) les phénomènes de fusion plasmodique des
édriophthalmes; c) l'apparition et la signification du noyau-satellite et de
la masse plasmatique qui l'accompagne.

36 G. GILSON

A. Plasmodium pvoliférateur des décapodes et des stomatopodes.

Nous avons admis, d'après l'assertion de Grobben et d'après les indi-
cations que nous avons recueillies personnellement, que ce plasmodium
prend naissance par la fusion des cellules épithéliales qui tapissent les acinis
testiculaires dans le jeune âge. Il représente un élément de réserve produi-
sant des cellules prolifératrices au début de chaque saison spermatogénétique,
au même titre que les amas de métrocytes quiescentes que l'on observe
chez d'autres animaux; il fonctionne comme eux, mais il en diffère par
l'indivision de sa masse protoplasmatique.

Cette fusion des premières générations de métrocytes en un plasmo-
dium constitue chez ces crustacés le trait caractéristique de la première
étape; celle-ci n'y possède aucun autre caractère spécial, et ne présente au
surplus que les phénomènes très simples de la segmentation binaire.

Notons que le plasmodium est à l'état quiescent pendant la période de
prolifération les métrocytes, qu'il enserre comme d'un manteau.

Nous avons déjà dit qu'il est en contact immédiat avec ces métrocytes,
comme le protoplasme de la cellule-reste avec les cellules coloniales. On
peut conclure avec vraisemblance de cette identité de rapports à l'identité
de fonction de ces deux productions à noyaux quiescents. Nous reviendrons
sur ce point dans nos conclusions.

B. Fusion plasmodique des édnophthalmes.

Le plasmodium que l'on observe chez les crustacés édriophthalmes n'a
pas la même signification que celui des décapodes et des stomatopodes ;
il n'a nullement pour fonction de produire des cellules prolifératrices. Chez
VAsellus il n'apparaît qu'à la fin de la première étape.

Rappelons les données que nous avons recueillies sur cette production
chez VAsellus, les Oniscus et le Gammarus.

Nous avons vu chez VAsellus aquaticus les grandes cellules qui tapis-
sent la portion supérieure des caecums se fusionner latéralement les unes
avec les autres, de telle sorte que la couche épithéliale qu'elles constituaient
est transformée en une couche indivise de protoplasme contenant de gros
noyaux, c'est-à-dire en un plasmodium pariétal.

Presque en même temps les cellules-mères et les cellules spermatiques,
qui se trouvent dans la lumière du cœcum, commencent à se fusionner entre
elles et avec le plasmodium pariétal. II en résulte que le tube, à ce mo-

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 37

ment, contient un plasmodium général, renfermant deux sortes de noyaux :
les gros noyaux pariétaux et les petits noyaux spermatiques.

Bientôt cette masse plasmodique se divise, superficiellement du moins,
en autant, ou presque autant d'îlots qu'il y a de noyaux pariétaux; chacun
de ces îlots doit devenir un faisceau de spermatozoïdes.

Chez l'Oniscus dilalatiis nous n'avons pas élucidé la question de l'ori-
gine du plasmodium pariétal; il est très probable qu'il est produit parla fusion
des premières métrocytes embryonnaires. Il diffère de celui de VAselliis par
deux particularités : la forme, l'aspect et le nombre immense de ses noyaux,
ensuite la permanence de son indivision (i); mais son fonctionnement est
le même.

Enfin chez les Gammariis locusta etpiilex, parmi les amphipodes, ce
plasmodium est permanent comme chez les oniscides, mais il s'en distingue
par l'aspect de ses noyaux qui sont assez semblables à ceux de VAselliis. Nous
avons vu que la partie postérieure des cellules spermatiques déjà étirées
s'engage assez tardivement dans cette couche plasmodique.

Tous ces phénomènes de fusion, si marqués surtout chez les isopodes,
sont probablement en rapport, avons-nous dit, avec la formation du filament
achromatique, queue ou hampe des spermatozoïdes. Cette hypothèse est
actuellement la seule qui puisse expliquer ces particularités remarquables
et qui paraissent caractéristiques pour les édriophthalmes; nous avons donné
la liste des espèces où nous les avons observées (2).

Mais il existe, en dehors des arthropodes, des êtres qui présentent des
faits analogues, non encore élucidés et sur lesquels les résultats obtenus
chez les édriophthalmes pourraient bien jeter quelque lumière. Nous nous
réservons d'en traiter plus tard.

30 L'apparition et la signification du noyau-satellite et de la masse de
protoplasme qui raccompagne.

De nos observations et de celles de plusieurs de nos prédécesseurs, il
ressort un fait qui échappe au doute : c'est que, chez certains animaux
dont les spermatozoïdes se forment en faisceaux, on trouve à côté de ces
éléments une certaine quantité de protoplasme ordinaire, contenant un ou
plusieurs noyaux.

(1) Voir !■■ Mémoire, p. 143, et 2" Mémoire, p. 109.

(2) Voir 2» Mémoire, p. 112.

38 G, GILSON

Nous avons dit plus haut ce que nous savons aujourd'hui de l'origine
de ces éléments satellites chez les insectes.

Leur présence à côté des spermatozoïdes était bien faite pour exciter
la curiosité des naturalistes et pour exercer leur sagacité. Chacun s'est
demandé quels pouvaient être le rôle et la signification de ce protoplasme
et de ces noyaux.

En réponse à cette question, le professeur Sedgwick-Minot de Boston
a émis une théorie ingénieuse et vraiment séduisante à l'époque où elle
parut, basée sur les données récemment acquises au sujet des globules
{polaires et de la spermatogénèse. Il crut pouvoir considérer d'une part
les noyaux satellites comme étant l'élément femelle du noyau primitif de la
métrocyte qui leur donne naissance, les noyaux spermatiques en représen-
tant l'élément mâle ; et d'autre part les globules polaires comme étant l'élé-
ment mâle de l'œuf dont le noyau définitif représenterait l'élément fe-
melle.

Selon cette interprétation des faits, tout noyau et, par suite, toute
cellule est hermaphrodite.

Cette théorie du sexe des cellules, étant donnée la somme des faits que
l'on possédait à cette époque, s'imposait presque à l'esprit, et n'eût été le
scepticisme délibéré dont le naturaliste ne peut jamais se départir, surtout
à l'égard des théories, même les mieux fondées en apparence, nous pensons
qu'elle eût été universellement admise.

Mais depuis cette époque la science a progressé notablement, et de
nouveaux iaits sont venu démontrer que c'est avec raison que nous nous
demandions, dès 1884, si les phénomènes qui nous occupent ne sont pas
susceptibles d'une autre interprétation (ij.

Ajoutons que le professeur Minot lui-même se s'est jamais exagéré
l'importance ni la valeur de sa théorie, comme le prouvent ses propres
paroles : '• En terminant, dit-il, il est bon de répéter que cette conception du
sexe avancée ici, n'est qu'une hypothèse que de nouvelles recherches peu-
vent faire rejeter » (2).

Voici quelques considérations qui, selon nous, ébranlent fortement la
théorie générale de S. Minot, en ce qui concerne les cellules testiculaires,
les seules dont nous ayons à nous occuper ici.

(1) Voir p. 35 du i'' Mémoire.

(2) Ch. Sedgwick-Minot : Journal de Micrographie, T. 5, 1881, p. 76 (février).

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES • 39

Nous avons établi par les recherches nouvelles exposées plus haut
que dans certains cas l'élément satellite, ou femelle, doit son origine à l'un
des deux premiers noyaux formés dans la métrocyte. Ce fait est favorable
à la théorie de Minot. Mais il n'en est plus de même des faits suivants :

1° L'existence du noyau femelle est loin d'être générale. Les myria-
podes, les arachnides et les crustacés, au moins tous ceux que nous avons
étudiés, n'en possèdent pas. Les insectes seuls, parmi les arthropodes, en
sont munis. En somme les types animaux qui le possèdent sont moins
nombreux que ceux qui en sont dépourvus.

2° Il est encore un autre fait qui permet de se demander si le rôle et
la signification de ce prétendu noyau femelle n'est pas tout autre. C'est
l'existence dans certains animaux d'un ou de plusieurs noyaux accom-
pagnés de protoplasme, qui sont satellites des spermatozoïdes comme chez
les insectes, mais qui, loin de dériver du noyau d'une métrocyte commune,
n'ont qu'une parenté lointaine avec les cellules spermatiques et viennent
du dehors.

Tels sont les noyaux pariétaux de VAsellus aquaticus, qui, après la
fusion plasmodique, se fixent aux faisceaux au point de n'en être pas sépa-
rés par la dissociation sur le porte-objets (voir nos fig. 331 à 333), et figurent
exactement le noyau femelle des insectes.

Les noyaux plasmodiques des oniscides ne peuvent avoir une signifi-
cation différente. Il en- est de même de ceux des amphipodes, fig. 413.

Tel est encore le cas des vertébrés; si l'on en croit certains auteurs(i),
le noyau-satellite des faisceaux y aurait également une origine indépendante.

S'il en est ainsi, on doit se demander s'il est encore permis d'assigner au
noyau-satellite des insectes une signification différente de celle des éléments
que nous venons de citer, et qui affectent les mêmes rapports vis-à-vis des
spermatozoïdes, tout en ayant une autre origine.

Pour notre part, nous pensons que le rôle des uns comme des autres
est sans rapport direct avec la sexualité.

La chose n'a pas besoin de démonstration pour ce qui concerne le
protoplasme et les noyaux-satellites venus de l'extérieur. Pour les autres,
ceux des insectes, l'analogie nous autorise à admettre qu'ils jouent le même
rôle que les premiers.

(i) Voir l'excellent résumé historique de A, Prenant ; Etude sur la structure du tube scminifere
des mammifères. Paris, 1SS7. Savy.

40 G. GILSON

Rappelons d'abord les colonies issues des cellules géantes de la moelle
des os, et dont nous avons déjà parlé d'après le travail de J. Denys. Comme
chez les insectes, la colonie toute entière est contenue dans une véritable
cellule ayant sa membrane, son protoplasme et son noyau, et qui représente
un reste de la cellule-mère. Il n'est pas nécessaire de faire remarquer que
ce noyau et ce protoplasme restant ne représentent pas ici la partie mâle
ou femelle de la cellule-mère. Ces éléments n'ont rien à voir avec la fonction
de reproduction; ils doivent jouer un rôle identique à celui de la cellule-reste
des insectes et, en général, de l'élément quiescent qui est satellite des
faisceaux de spermatozoïdes chez beaucoup d'animaux. Quel est ce rôle?

Il nous paraît très naturel d'admettre qu'il est en rapport avec la fonc-
tion de nutrition.

En effet, tous ces éléments internes : cellules coloniales, cellules
gpermatiques ou jeunes métrocytes des insectes, aussi bien que les cellules
de la moelle des os doivent être le siège d'une activité nutritive considéra-
ble. Or, ils ne peuvent se nourrir que par l'intermédiaire de la cellule-reste
qui les contient. Celle-ci fait subir aux substances nutritives, qu'elle puise
dans le milieu extérieur, des modifications qui les rendent plus facilement
assimilables par les cellules internes auxquelles elles sont transmises. En
d'autres termes, les cellules coloniales doivent trouver à l'intérieur de
la cellule-reste des conditions de nutrition plus favorables que celles
qu'elles rencontreraient dans le plasma ambiant, si elles y étaient plongées
directement.

Le parasitisme intracellulaire nous fournit bien des exemples de
cellules vivant dans des conditions semblables. Telles sont, parmi les
coccidieSj VEimeria et VOrthospora qui, d'après Schneider et Balbiani,
passent à l'intérieur d'une cellule épithéliale de leur hôte toute leur période
d'accroissement. Quand elles cessent de croître, c'est-à-dire de se nourrir
activement, elles quittent leur cellule et n'acquièrent la liberté que pour
entrer dans leur période d'enkystement. Il est donc clair qu'elles trouvent
dans l'intérieur de leur cellule-hôte les conditions de nutrition les plus
avantageuses; leur nourriture est toute préparée. N'admet-on pas, du reste,
que tout parasite trouve dans son milieu normal les conditions de nutrition
les mieux adaptées à son organisation? Et si les mêmes causes produisent
les mêmes effets, n'est-on pas obligé d'attribuer à la cellule-reste des insectes
et de la moelle des os des vertébrés le même rôle qu'à la cellule-hôte des
coccidies?

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 4I

La fusion des petites cellules spermatiques des isopodes avec le volu-
mineux plasmodium pariétal est sans doute, au point de vue physiologique,
un phénomène du même ordre : isolées, elles seraient peut-être incapables
d'élaborer la volumineuse hampe des spermatozoïdes. Livrées à elles-mêmes
dans le plasma, elles devraient absorber, assimiler; elles devraient s'accroître
énormément et se différentier en une longue tige hyaline de substance très
condensée. Mais en se fusionnant avec le plasmodium elles profitent du
travail d'une masse protoplasmique considérable. L'indivision momentanée
n'empêche pas cette masse de fabriquer autant de filaments séparés qu'il y a
de noyaux spermatiques. Les faits observés par nous chez les isopodes sont
très favorables à cette interprétation. On y voit les hampes s'accroître en
plein plasmodium et s'étendre en son sein fort loin de l'ilot individualisé
auquel elles appartiennent, fig. 382 à 384, et, par conséquent, en dehors de
la faible portion de protoplasme qui peut avoir été fournie par les petites
cellules spermatiques.

P. Hallez(i) dans son récent mémoire sur le développement des den-
drocœles d'eau douce, décrit un phénomène très curieux, que l'on peut
rapprocher, au point de vue cyto-physiologique, de la fusion des cellules
spermatiques avec le plasmodium. Nous voulons parler de la confluence
des cellules vitellines avec l'œuf fécondé. La fonction de ces cellules n'est
pas douteuse : elles transmettent directement à l'œuf les matériaux nutritifs
élaborés par elles, et facilitent sa nutrition. Ce processus, comme celui que
nous avons signalé chez les édriophthalmes, a pour eff"et d'unir momentané-
ment l'activité vitale de plusieurs cellules fonctionnant dans un sens déter-
miné. Il va sans dire que nous n'allons pas jusqu'à identifier ces deux
phénomènes, qui présentent d'ailleurs des différences notables.

Mais, pour pénétrer plus avant encore dans les arcanes de la physiolo-
gie cellulaire, recherchons à quoi sert ce prétendu noyau femelle? Que fait-il
si paresseusement quiescent au sein du protoplasme de la cellule-reste ou du
plasmodium? Cette question se confond avec la question du rôle général du
noyau dans la cellule. Si le reste de la cellule-mère est une cellule, ce
qui n'est pas douteux, et même une cellule qui a un rôle continu à jouer,
il doit contenir un noyau pour la raison qui fait que la cellule en général
possède un noyau. On peut être aujourd'hui assez éloigné de penser que le
noyau ne joue son rôle que dans les phénomènes de la multiplication cellu-

(i) p. Hallfz : Embryogénie des dcndrocœles d'eau douce. Paris, 1887. Doin.

42 G. GILSON

laire et de la fécondation, on peut admettre au contraire qu'il joue un rôle très
important dans la fonction de nutrition, dont il constitue peut-être le centre.
Parmi les faits qui plaident en faveur de cette manière de voir, il en est
un dont nous avons entretenu précédemment le lecteur : c'est l'existence
de noyaux volumineux chez VAsellus et d'un nombre incalculable de noyaux
plus petits chez VOiiisciis dilatatus, au sein du plasmodium pariétal, dans
lequel, nous le savons, la formation des hampes nécessite un travail d'éla-
boration nutritive considérable.

On pourrait faire des remarques analogues au sujet de mainte autre
espèce de cellules à fonctionnement actif. Citons seulement les remar-
quables noyaux ramifiés des glandes filières des insectes : il est frappant
de constater que ces cellules qui produisent avec une rapidité prodigieuse
d'énormes quantités de soie, possèdent précisément des noyaux énormes.
D'autre part il est un fait qui établit une certaine relation entre la nucléine
et le produit de sécrétion de ces glandes filières : c'est leur affinité pour les
matières colorantes. La soie fraîchement sécrétée absorbe le vert de méthyle
et surtout les carmins d'une manière aussi inteuse que la nucléine. Sans
attacher trop d'importance à cette analogie de réactions, nous tenons à
signaler ce fait qui, à notre connaissance n'a pas encore attiré l'attention
des chimistes. Nous avons dit que le fil central des spermatophores des
insectes présente la même propriété.

La relation entre la nucléine et les substances réfractaires, plastines
chitines, etc., signalée par Carnoy (i), pourrait bien ne pas être dénuée de
fondement.

KoRSCHELT (2) a trouvé des faits qui le portent également à attribuer
un rôle au noyau dans la production de la chitine des rayons qui hérissent
l'œuf de la'Ranatra et de la Nepa.

Pour clore ces remarques, disons qu'à notre avis le noyau, appelé
« noyau femelle y d'après la théorie de S. Minot, mérite plutôt le nom de
noyau de la cellule nourricière, noyau du plasmodium nourricier, ou simple-
ment noyau nourricier. Toutefois, si l'on craignait d'anticiper sur nos con-
naissances positives, on pourrait fort bien l'appeler simplement noyau-
satellite, terme qui ne préjuge rien sur ses fonctions.

(i) J. B. Carnoy : La Cytodiérese che^ les arthropodes; La Cellule, t. I, p. 405 et suiv.
(2) KoRSCHELT : Ueber einige intéressante Vorgixnge bci der 'Bildiing dcr Insekteneier ; Zeitsch.
f. wiss. Zool , Bd. XLV.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES

43

RESUME.

Présentons en un tableau général l'ensemble de nos considérations sur
la première étape.

L'étude de cette étape comprend quatre points bien distincts :

1"^ La Caryodiérèse.

I

Elle peut être : <

de préférence dans
sténosique, l les cellules quies-
centes.

Fréquente dans le
plasmodium des déca-
podes, des stomapodes
et des édriophthalmes.

Plus rare chez les
insectes, les arachnides
et les myriapodes.

cinétique,

2" La Plasmodiérèse.

i Surtout dans les éléments en prolifé-

( ration active.

Par plaque, par étranglement, ou par les deux modes combinés.

3° Rapports entre la caryodiérèse, la plasmodiérèse et la division de
la membrane.

Trois cas principaux :

1° La segmentation binaire proprement dite, ou segmentation exogène.

Elle s'observe seule chez les myriapodes, les acariens et les amphipodes.

Elle existe simultanément avec la segmentation endogène, ou la
division simultanée, chez les insectes, les arachnides, les phalangides et les
scorpionides.

Postérieurement à la période de la division par séparation, elle se
rencontre également chez les crustacés décapodes et stomatopodes.

Il en est de même chez les isopodes avant la fusion et la genèse parti-
culière des spermatozoïdes.

2° La segmentation endogène.

Observée chez les insectes et les arachnides.

3° La division simultanée.

Observée chez les insectes et divers arachnides.

^^ G. GILSON

Remarques :

1° Sur la genèse des colonies de dernière génération, et la cellule-reste.

2° Sur la cytogénèse par séparation d'avec le plasmodium : décapodes
et stomatopodes.

3° Sur la cytogénèse par simple différentiation intérieure.

4° Sur la genèse particulière des cellules-spermatozoïdes des isopodes.

5° Sur la genèse anticipée de certains détails des spermatozoïdes dans
les métrocytes.

6° Sur certains phénomènes particuliers et non cytogénétiques.

a) Formation du plasmodium pariétal proliférateur, par fusion de
l'épithélium primitif des acinis chez les décapodes.

b) Fusion des cellules spermatiques et des dernières métrocytes avec
le plasmodium résultant de la fusion des cellules pariétales en un seul plas-
modium général non proliférateur : édriophthalmes, fusion précoce chez
les isopodes, fusion tardive chez les amphipodes.

c) Apparition et signification du noyau-satellite ou femelle, et de la
masse de protoplasme qui l'accompagne.

Le noyau de la cellule-reste provient de la métrocyte chez les insectes;
il vient de l'extérieur chez les édriophthalmes.

Rien d'analogue chez les autres crustacés étudiés, pas plus que chez les
arachnides et les myriapodes.

Deuxième étape.

Cette étape, avons-nous dit en commençant, comprend tous les phé-
nomènes de différentiation cellulaire qui aboutissent à la formation du sper-
matozoïde mùr.

Si l'on jette un coup d'œil comparatif sur la longue série des espèces
dans lesquelles nous avons étudié cette étape, on remarque tout d'abord
que l'élément qui est le siège de ces phénomènes n'est pas le même partout.
Parfois ils se passent au sein d'un protoplasme indivis, plasmodium ou
cellule multinucléée ; c'est ce que nous avons vu chez les isopodes, dans
certains cas chez les insectes, les arachnides et les cirripèdes, dans lesquels
la cellule-spermatozoïde peut s'individualiser par simple différentiation.

Mais ces exemples ne sont pas fréquents. Dans l'immense majorité des
êtres le spermatozoïde se forme à l'aide d'une cellule uninucléée, préala-
blement individualisée par la plasmodiérèse ordinaire.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 45

Aussi, dans la plupart des cas, y a-t-il lieu d'étudier avant tout les
modifications de forme extérieure qui subit la cellule spermatique.

Dès lors, l'étude générale de la deuxième étape doit embrasser les
points suivants :

a) Le changement de forme de la cellule spermatique.

b) Les phénomènes internes.

Ceux-ci ont pour siège, les uns le noj^au, les autres la membrane.
Récapitulons l'histoire de chacun d'eux, pour autant qu'elle nous est
connue dans l'embranchement des arthropodes.

L Changement déforme de la cellule spermatique.

La cellule spermatique à sa naissance est ordinairement globuleuse ;
la spermatozoïde mùr, au contraire, revêt les formes les plus diverses. C'est
assez dire que les modifications morphologiques de la cellule spermatique
présentent dans la série des êtres les caractères les plus variés. Nous ne
pouvons que rappeler ici les principales d'entre celles que nous avons si-
signalées, ce sont :

1° L'élongation; 2" les modifications dues au développement spécial
d'une vacuole; 3° la formation de prolongements protoplasmatiques; 4° la
déformation simple et faible de la cellule spermatique.

1° Élongation.

L'élongation de la cellule spermatique est la modification la plus fré-
quente, car la forme filoïde du spermatozoïde est la plus commune.

Ce phénomène est le plus prononcé chez les chilopodes ; c'est sur leurs
énormes cellules spermatiques qu'il est le plus facile d'en étudier le mode
et d'en suivre les progrès.

Nous avons vu que l'allongement est unipolaire à ses débuts, et qu'il
devient en général légèrement bipolaire à la fin.

Il présente en plus petit les mêmes caractères chez les insectes, les
schizopodes, les cirripèdes, les scorpions et les aranéides.

Chez les acariens il est moins prononcé ; le spermatozoïde y est seule-
ment fusiforme et non filoïde.

Enfin l'allongement existe encore mais à un degré très minime chez la
Glomeris marginata ; il y est bipolaire.

Rappelons une particularité que nous avons décrite chez certains
insectes, en étudiant l'allongement des cellules spermatiques. Cet allonge-

46 G. GILSON

ment, avons-nous vu, se fait le plus souvent dans la même direction pour
toutes les cellules de la colonie. Mais dans certaines espèces, VHelops, les
méloïdes (et accidentellement chez un Geotrupes], on observe une orienta-
tion inverse dans la direction de l'étirement unipolaire que subissent les
cellules appartenant à deux hémisphères opposés de la colonie. Les fais-
ceaux de spermatozoïdes mûrs ont alors un amas de têtes à chacune de
leurs extrémités et, dans les colonies plus jeunes, on voit les extrémités
d'allongement de chacun des deux groupes s'étirer en sens inverse, et s'insi-
nuer les unes entre les autres, fig. 72 et 73.

2° Modifications dues au développement spécial d'une vacuole.

Nous les avons signalées chez les crustacés décapodes et les iules parmi
les chilognathes.

Ces modifications 3' sont compliquées et variées; nous y reviendrons plus
loin. La formation des crochets des locustides est un phénomène analogue.

3° Formation de prolongements protoplasmatiques.

Des expansions de ce genre se produisent chez les crustacés décapodes
où elles sont multiples et radiaires, excepté chez les carides qui n'en ont
qu'un seul.

Ce phénomène peut être étudié aussi bien avec les phénomènes de la
différentiation du protoplasme qu'avec la déformation de la cellule.

4° Déformation faible.

Elle s'observe chez les stomatopodes ; la cellule spermatique de ces
crustacés ne fait que se gonfler un peu en prenant une forme régulièrement
sphérique:

Chez le Polydesmus complanatus, elle prend la forme d'une lentille bi-
convexe, ou peut-être concavo-convexe, fig. 766 et 767.

Enfin chez les phalangides la cellule spermatique s'aplatit en disque,
mais il n'est pas prouvé que ce soit là sa forme définitive; peut-être devient-
elle filamenteuse dans la femelle (i).

IL Phénomènes internes.

Ils ont pour siège les uns le protoplasme, les autres le noyau.

(i) Voir !■■ Mémoire, p. iSg.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 47

NOYAU.

Les particularités que peuvent présenter les noyaux spermatiqucs sont
les suivantes :

A. La disparition totale.

Nous ne l'avons observée que chez le Lithobius. Malgré toute notre
attention et nos soins, nous n'avons pu réussir à déceler le noyau ni l'élé-
ment nucléinien, soit dans les cellules spermatiqucs avancées, soit dans
les spermatozoïdes. Cependant nous sommes loin de penser que cet
élément s'y détruit complètement; ce serait là un fait trop extraordinaire,
et trop contraire à la conception actuellement reçue du mécanisme de la
fécondation.

Nous pensons plutôt que la nucléine y est latente; soit qu'elle se
dissolve ou qu'elle subisse une modification chimique, soit plutôt qu'elle
se segmente en fragments très minimes, et qu'elle s'y trouve ainsi dans le
même état que chez certaines cellules des algues ou des champignons,
où le microscope ne parvient qu'à grande peine à la déceler, tandis que
l'analyse chimique en constate de notables quantités. Nous ne désespé-
rons pas d'arriver, par le perfectionnement des méthodes, à retrouver cet
élément perdu.

B. La conservation inte'grale du noyau dans son état primitif .

Un exemple remarquable de cette conservation nous est fourni par les
gamasides. Le nucléole, qui a positivement la valeur d'un noyau ordinaire,
comme le montrent sa genèse et sa structure, présente, à un moment donné,
un élément nucléinien apparemment fragmenté. Les divers tronçons se
voient généralement logés contre la membrane; le centre du noyau paraît
vide : structure qui s'observe communément dans une foule d'espèces de
cellules, et n'a rien de spécial à ces spermatozoïdes. Or cette structure du
nucléole-noyau se retrouve sur le spermatozoïde mùr, jusque dans les
organes femelles.

C. La dissolution de la membrane et la dispersion de rélément nucléi-
nien dans le protoplasme.

Ces particularités se constatent chez la Glomeris marginata. Comme
nous l'avons dit, la nucléine fragmentée se retrouve jusqu'à la maturité. Le
noyau se modifie cependant, à un moment donné il change de forme et

48 G. GILSON

s'allonge un peu. Mais bientôt sa membrane disparaît, et les fragments
nucléiniens peu chromophiles se dispersent au sein de la masse formée par
le mélange du caryoplasme et du cytoplasme, fig. 753 à 758.

D. Remaniement de la structure du noyau.

C'est de loin le mode le plus fréquent de la dififérentiation spermatique
du noyau. Les modifications qu'il comporte intéressent à la fois son contenu
et sa membrane.

1° Son contenu prend généralement une apparence homogène; modi-
fication qui peut se produire de plusieurs manières différentes.

a) Par la fusion de l'élément nucléinien. Les filaments où les bâton-
nets nucléiniens paraissent entrer en coalescence, et se fondre en une seule
masse solide. Cette masse est toujours plus petite que la cavité nucléaire;
entre elle et la membrane il existe donc un espace vide et clair. Le peu de
caryoplasme que contient d'ordinaire le noyau spermatique est englobé
dans la masse nucléinienne, car on en voit rarement des traces dans l'espace
vide. La masse nucléinienne se colore toujours très fortement par le vert
de méthyle. Ces modifications sont surtout fréquentes chez les insectes, —
excepté les locustides où nous ne les avons pas observées, et les libellu-
lides où les choses se passent autrement, comme nous le verrons bientôt,
— chez plusieurs aranéides, Tegenaria, Clubiona , les phalangides, les
scorpionides; chez les crustacés stomatopodes, schizopodes et cirripèdes,
et probablement chez les polydesmides. Il se produit aussi chez VAsellus
aquaticus.

La masse nucléinienne se modifie ensuite, s'étire, s'aplatit ou s'arrondit
de manière à revêtir la forme définitive du noyau du spermatozoïde.

b) Par dissolution de la nucléine dans le liquide nucléaire.

Dans ce cas on remarque que le noyau tout entier commence à se
colorer par le vert de méthyle; cependant au début on y aperçoit encore
des tronçons ou des fragments nucléiniens. Plus tard, la coloration générale
que lui donne ce réactif se fonce, comme si la dissolution de la substance
chromophile était poussée plus loin et, à un moment donné, les bâtonnets
disparaissent et le noyau semble rempli d'un liquide chromophile homogène.
Ce contenu se colore toujours moins intensément que les masses nucléiniennes
dont nous avons parlé plus haut.

Ce cas s'observe çà et là chez tous les insectes ; il est normal chez les
locustides, chez la Scolopendra dalmatica, chez certains arachnides (Tege-

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 49

naria atrica) et chez les décapodes en général.^ Nous l'avons signalé aussi
dans certains cas chez VOniscus et VAselliis.

Parfois la substance nucléinienne paraît se condenser ultérieurement et
reformer une masse solide isolée. Nous pensons que ce phénomène se produit
entre autres chez la Tegenaria atrica; mais on conçoit qu'il est difïicile
d'acquérir la certitude à ce sujet, les deux modes pouvant se produire côte
à côte. Néanmoins l'existence de vacuoles dans ces noyaux, fait que nous
avons signalé à diverses reprises, plaide aussi en faveur de cette rétraction.
Toutefois nous pensons que le plus souvent elle ne se produit pas. On
voit en effet ces noyaux, apparemment homogènes et remplis, subir des
changements de forme et revêtir sans rétraction interne la forme adulte.
C'est ce qu'on remarque avec la plus grande facilité chez les locustides. Ce-
pendant le contenu liquide du noyau doit toujours subir une condensation
pour arriver à maturité, et se réduire au volume d'ordinaire plus faible du
noyau du spermatozoïde.

Il y a sans doute alors une rétraction générale, non seulement du
contenu, mais encore de la membrane elle-même. Ces noyaux d'apparence
homogène se comportent comme la masse nucléinienne rétractée du mode
par coalescence : ils s'allongent en fuseau, puis en bâtonnet ou en filament
chez les espèces à spermatozoïde filoïde. Dans la Scolopendra dalniatica
l'évolution du no3'au se complique d'un phénomène de torsion sur l'axe
d'allongem.ent. Enfin chez les crustacés décapodes il prend des formes variées :
cupule, lentille, disque, fuseau, etc..

c) Par le déroulement du filament nucléinien.

Nous avons signalé ce phénomène chez la Libellula depressa, la Tetra-
gnatha extensa et les isopodes.

Chez ces animaux l'élément nucléinien, loin de se diviser en petits frag-
ments, comme il arrive souvent, s'organise au contraire en un seul filament
qui parait s'épaissir et se raccourcir un peu, puis se déroule, devient rectiligne
et prend une apparence homogène. Rappelons cependant que la fusion et la
dissolution s'observent aussi chez les isopodes, fig. 319.

2° La membrane du no5'au se comporte de diverses manières. Tout
d'abord, dans le cas de dissolution apparente de l'élément nucléinien, elle
suit toutes les déformations que subit le noyau et demeure distincte pendant
longtemps. Néanmoins, elle finit par n'être plus reconnaissable sur le
frais ; non qu'elle se résorbe, mais parce qu'elle se confond avec la masse
nucléinienne condensée qui a sans doute la même réfringence qu'elle. Pour

50 G. GILSON

en démontrer la persistance il faut traiter les spermatozoïdes par une
solution alcaline ou par un acide fort qui enlèvent la nucléine. On peut
constater alors l'existence de la membrane qui demeure à vide.

Lorsque l'élément nucléinien se fusionne, il arrive souvent que la mem-
brane s'efface peu de temps après la coalescence des fragments ; d'autres fois
on voit l'espace vide se réduire puis disparaître, si bien que la membrane
s'applique intimement contre la masse nucléinienne rétractée, et cesse
d'être visible sur le frais comme dans le cas de dissolution.

Enfin elle s'évanouit souvent de bonne heure: cela se présente lorsque
l'élément nucléinien ne se dissout ni ne se fusionne, mais se déroule en
filament, ainsi que nous l'avons constaté chez la Libellula et la Tegenaria.
Cependant, chez les isopodes, le déroulement se fait souvent à l'intérieur de
la membrane nucléaire, qui apparaît alors sous la forme d'une vésicule
piriforme d'où sort le filament chromatique.

Remarques.

1° A propos de la coalescence et de la dissolution de l'élément
nucléinien dans la tète du spermatozoïde, nous nous sommes constamment
servi, le lecteur l'aura remarqué, du terme ^ apparemment homogène. ^
Nous ne voulons en effet nullement prétendre que cet élément y perd sa
forme figurée; celle-ci pourrait bien n'y être que dissimulée, comme dans le
nucléole des œufs, à cause du gonflement ou du tassement des anses, ainsi
que le croit Pfitzner.

2° Quelles que soient les particularités que présente l'évolution de
son contenu et de sa membrane, le noyau subit ordinairement un change-
ment de foi-me.

Il peut s'allonger; c'est le cas de tous les spermatozoïdes filiformes :
insectes, aranéides, scorpionides, Scolopendra, Blaniiilus, schizopodes,
cirripèdes, édriophthalmes, et de plusieurs autres formes, Pagiirus callidiis
et striatiis, Eupaguriis Prideanxii. Chez les gamasides il devient fusiforme
en s'incrustant, mais le nucléole-noyau demeure intact.

Il peut s'aplatir : cela se voit chez les carides et les iules.

Il devient cupuliforme chez beaucoup de décapodes et, peut-être, chez
le Polydesniiis complanatus.

Enfin il peut prendre bien d'autres formes n'appartenant pas à ces
catégories et moins caractéristiques, exemples : Clibanariiis misanthropns,
Paguristes macttlatus, Galathœa.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 51

3° Rappelons que le nucléole-noyau d'une espèce de gamaside que
nous avons trouvée sur le Necrophonis gennanicus présente la particularité
remarquable de sortir à demi de la cellule, en perforant la membrane.

4° Dans son récent travail sur la blatte, de la Valette S' George
s'attache fort peu à l'étude des phénomènes intimes dont le contenu du
noyau des cellules spermatiques devient le siège pour se transformer en
tête. Il est vrai que sa méthode favorite, l'emploi du sérum iodé et addi-
tionné de violet de dahlia, rend cette étude impossible. L'emploi exclusif
de cette méthode explique comment de la Valette peut affirmer que
la tète qui dérive du noyau s'évanouit (i) plus tard. L'application du vert de
méthyle lui eût démontré le contraire. Nous reviendrons sur ce détail dans
nos conclusions.

L'usage du même réactif lui eût aussi permis de reconnaître la véritable
nature de ce qu'il appelle le nucléole; ce corps est un amas formé par
l'élément nucléinien fusionné souvent appliqué contre la membrane, et non
un simple épaississement de celle-ci, comme il le voudrait.

2° PROTOPLASME.

La dififérentiation du protoplasme des éléments spermatiques est très
variée. Tantôt elle est assez légère; c'est ce qu'on observe chez la Glomeris
et les gamasides, par exemple. D'autres fois elle est au contraire très pro-
fonde; tel est le cas de la plupart des animaux. Nous allons récapituler briè-
vement les diverses particularités de cette différentiation, qui a été décrite
longuement dans la première partie.

A. Différentiation légère.

Chez la Glonieris niarginata cette différentiation est presque nulle; le
protoplasme y devient seulement plus clair et plus granuleux, fig. 758.

On peut citer, en dehors des arthropodes, mainte espèce de nématodes
dont le cytoplasme n'est nullement différentié.

B. Disparition apparente du protoplasme.

Certains spermatozoïdes paraissent formés par le noyau tout seul ; on
pourrait les croire complètement dépourvus de substance protoplasmatique.
Tels sont les spermatozoïdes du Polydesmus complanatits et du Phalan-

(i) Voir pluî loin.

52

G. GILSON

giiiui observés chez le mâle. Apparence trompeuse toutefois. Colorés par
le vert de méthyle appliqué sur le frais, ils montrent toujours une zone,
très mince il est vrai, de substance hyaline achromatique autour du noyau
coloré. Cette zone n'est pas plus épaisse qu'une membrane, mais elle repré-
sente à elle seule tout le protoplasme de la cellule spermatique; une étude
suivie le démontre avec évidence et facilité, aucune partie de la cellule sper-
matique n'est expulsée. Si peu abondante que soit cette substance hyaline,
sa présence dénote donc que le spermatozoïde est une cellule, et non un
simple noyau comme l'exigerait la théorie de Kôlliker. Le cytoplasme,
déjà peu riche dans ces espèces, doit nécessairement se réduire à presque
rien en passant à l'état de substance hyaline plus condensée.

Un phénomène semblable se passe chez les squilles. A la maturité la
cellule-spermatozoïde possède une épaisse membrane qui représente à la
fois la membrane cellulaire, le cytoplasme tout entier et la paroi nucléaire
intimement fusionnés. Nous avons suivi la marche de ce phénomène
concomittant du gonflement que subit le noyau. Du caryoplasme il persiste
souvent des cordons ou des lambeaux, mais d'autres fois il disparaît aussi
et le spermatozoïde semble ne contenir qu'un liquide assez réfringent et un
nodule nucléinien proéminant à l'intérieur, fig. 676 à 684.

B. Développement spécial d'une vacuole du cytoplasme.

La formation d'une vacuole spéciale parait de règle chez les crustacés
décapodes, excepté chez les carides.

Rappelons que cette vacuole possède, surtout lorsqu'elle est bien déve-
loppée, une très mince membrane, comme beaucoup de vacuoles ordinaires
d'ailleurs en possèdent (i).

Elle s'accroît apparemment sous l'influence d'une pression osmo-
tique (2). En même temps le cytoplasme disparaît et bientôt la membrane
de la vacuole et la membrane cellulaire se rencontrent et se soudent. En
d'autres points la membrane vacuolaire rencontre la membrane nucléaire et
s'y soude également; enfin, au pôle externe du noyau, le même phénomène
se passe entre la membrane nucléaire et la membrane cellulaire : voir les
figures PL. XII et XIII. Alors, tandis que la vésicule continue à se dilater.

(1) J. B. Carnoy : Cytodiérese che^ les arthroyoïics, p. ;32 et suiv ; — et H. De Vries : Plasmolitischc
Studien iïh. d. Wand d. Vacuolen; Pringsh. Jahrb., Bd. XVI.

(2) Voir 2" Mémoire, p. 141, Remarques.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 53

ses parois deviennent en certains points le siège de nouvelles particularités :
une perforation se produit à son sommet, et une petite tige se développe
sur sa portion inférieure qui est adhérente au noyau. Au voisinage de
cette perforation, on constate souvent un dédoublement de la paroi vacuo-
laire en deux feuillets ; parfois le feuillet interne seul se perfore, et figure
alors une coupe intérieure plus ou moins développée.

Tous ces détails varient d'une espèce à l'autre.

Des phénomènes semblables se passent chez les iules ; toutefois la per-
foration ne s'y produit pas, fig. 769 à 776.

Les crochets du spermatozoïde des locustides s'élaborent par un méca-
nisme du même genre. Rappelons que chez ces insectes il se forme aussi
une vacuole soudée au noyau. Celui-ci, après s'être allongé, s'aplatit en même
temps que la vacuole, dans laquelle il envoie un prolongement médian
qui la sépare en deux compartiments latéraux. Ces derniers deviennent
saillants à l'extérieur et forment les crochets, pendant que leur cavité se
rétrécit et finit par se réduire à une simple fente. Contrairement à ce qui
se passe chez les décapodes et chez les iules, la cavité de la vacuole finit
ici par s'oblitérer.

D) Rebords circulaires des iules.

Chaque spermatozoïde en forme de chapeau de ces chilognathes porte
deux visières superposées, qui paraissent être de simples bourrelets du
cytoplasme.

Ej Prolongements filamenteux.

Ils s'observent chez les décapodes.

Les carides n'en possèdent qu'un seul; il est hyalin et rigide, c'est un
véritable piquant s'élevant du centre de l'une des faces du corps qui est len-
ticulaire.

Les autres décapodes en possèdent deux, trois ou un plus grand nombre.
Ils sont insérés sur le pourtour de la lentille ou de la cupule nucléaire, et
sont parfois unis entre eux à leur base par une membrane formant collerette,
comme chez VAstacus. Fixés par les réactifs ils sont toujours plus ou moins
festonnés et irréguliers, mais examinés sur le frais ils sont souvent rectilignes
et présentent l'aspect raidc et tendu des suçoirs des acinètes. Grobben les
a bien représentés dans cet état.

Les uns comme les autres apparaissent sous la forme de protubérances
émises par le cytoplasme.

54

G. GILSON

F) Queue sans fil axial.

D'une manière générale, on appelle queue la longue portion achroma-
tique des spermatozoïdes filamenteux. Dans certaines espèces ce n'est qu'un
simple prolongement de la cellule qui s'étire toute entière. La membrane
de la cellule concourt alors toujours à sa formation, mais elle cesse d'être
visible à la fin du phénomène. Ce sort de la membrane est en général passé
sous silence par les auteurs.

Nous avons noté ce mode particulier chez la L.bellula depressa, où la
queue est très courte, et chez le Gaininarus locusta, fig. 200 à 211; 339 à 356.

G. Segment procéphalique.

Beaucoup de spermatozoïdes filamenteux portent deux segments achro-
matiques; le plus long est la queue, l'autre est le segment antérieur ou
procéphalique. Plusieurs auteurs ont vu ce segment et l'ont désigné sous
le nom de - Kopfkappe «, à la suite, pensons-nous, de Schweigger-Seidel.

Les crochets du spermatozoïde des locustes sont une variété de seg-
ment céphalique, mais leur formation est toute particulière ; c'est pourquoi
nous l'avons étudiée à part.

Le segment procéphalique proprement dit se forme de la même manière
que la queue sans fil axial de la Libcllula depressa : il est un simple prolon-
gement du cytoplasme, doublé de la mince membrane cellulaire ; il devient
plus tard hyalin et homogène comme la queue elle-même. Ce prolongement
antérieur dénote toujours le caractère bipolaire de l'étirement de la cellule
spermatique. La queue se forme au pôle du plus grand allongement, et le
segment procéphalique au pôle de moindre allongement ou d'allongement
tardif.

Ce segment est assez commun chez les insectes, c'est peut-être chez les
lépidoptères qu'il est le plus constant. Il est très long chez certains hémip-
tères, tels que la Velia currens, etc.; il est au contraire très court chez la
Libellula depressa et le Geotrupes.

Chez YAsellus aquaticus il est très développé, en forme de fuseau ren-
flé, et s'incruste d'une substance albuminoïde très réfringente, fig. 335, 394,
395. Rappelons qu'il comprend à la fois les restes de la protubérance de
l'ilot qui contient le noyau et les restes de la membrane nucléaire et du
caryoplasme, abandonnés par le fil déroulé.

SPERMATOGENÈSE DES ARTHROPODES 55

Hj Fil axial ou hampe.

Cette production du cytoplasme existe dans la plupart des spermato-
zoïdes filamenteux.

C'est chez les chilopodes et les isopodes qu'il est le plus développé.

Dans tous les cas de genèse du spermatozoïde filamenteux par simple
différentiation, il constitue à lui seul la queue; la membrane cellulaire dans
ce cas ne contribue pas à la formation de cet appendice.

D'une manière générale on peut aflirmer qu'il dérive du cytoplasme.
Il s'y développe comme bien d'autres corps figurés; néanmoins sa formation
présente des particularités intéressantes.

Rappelons tout d'abord le phénomène remarquable qui appartient à la
fin de la première étape, et que nous croyons être en rapport avec le déve-
loppement du fil axial chez les édriophthalmes : la fusion plus ou moins
profonde de la cellule spermatique avec un plasmodium pariétal. Les
animaux chez lesquels il se produit possèdent tous de très petites cellules
spermatiques ; leurs spermatozoïdes adultes, au contraire, sont de très
grande taille et munis d'un segment caudal très développé. Ce fait nous a
permis plus haut d'expliquer la raison d'être de cette fusion. Mais comment
le fil axial se forme-t-il au sein du cytoplasme ou du -plasmodium ?

C'est dans les cellules spermatiques de grande taille qu'on en observe
le plus facilement la genèse, celles des chilopodes, par exemple.

Rappelons qu'il y fait son apparition sous la forme de nombreux tronçons
très courts et séparés au début, qui vont parfois s'effîlochant à leurs extré-
mités et se perdant au sein du réticulum plasmatique. Les corps que
Prenant(i) décrit dans les cellules spermatiques de la Scolopendra morsitans
ne nous paraissent être que ces tronçons à leurs débuts, un peu plus jeunes
peut-être que ceux que nous avons représentés sur notre Pl. L Leur présence
dans les métrocytes de cette scolopendre ne nous étonne pas, car nous avons
observé divers cas de différentiation interne débutant avant la plasmodiérèse
qui donne naissance à la cellule spermatique, les fig. 10, 11, 13, 14, 15,
en représentent des cas intéressants chez le Lithobiiis.

Le fil axial s'accroît parfois beaucoup plus vite que la cellule ne s'allonge;
aussi l'y voit-on s'enrouler et se pelotonner, comme cela arrive souvent chez
la Scolopendra dahuatica, et surtout chez certains insectes, fig. 68, 69, 157,
158, 837 et 838.

(i) A. Prenant : L. c.

56 G. GILSON

Intrigué par la persistance que met de la \'alette S'-George à parler
d'un corps figuré particulier et autonome, existant à côté du noyau, son
- Nebenkern r, et surtout à introduire la production et l'évolution de ce
corps dans son énoncé de la loi générale de la spermatogénèse (i), nous
avons entrepris quelques recherches nouvelles sur la formation du fil axial
chez les insectes, dans le but de nous éclairer sur cette question; voici à
quels résultats nous sommes arrivé.

Chez les insectes, le processus de la formation du fil axial est essentiel-
lement le même que chez les chilopodes. Mais chez certains d'entre eux ce
fil est, à son origine, plus pelotonné encore que chez la Scolopendra dalmatica,
et alors sa formation présente des aspects particuliers auxquels se rapportent
les figures de de la Valette S'-George.

On remarque souvent chez ces espèces une vacuole située dans le cyto-
plasme à côté du noyau, et dont le contenu possède généralement la réfrin-
gence des liquides moyennement riches en substances albuminoïdes. Ce
contenu présente une grande affinité pour certaines matières colorantes,
notamment pour le violet de dahlia, ainsi que de la Valette S'-George l'a
indiqué avec raison.

Fait-on agir sur cette vacuole un agent fixateur gazeux, on voit aussitôt
son contenu se coaguler et se contracter; mais cette contraction ne se fait pas
régulièrement et ne donne pas un coagulum sphéroïdal ; celui-ci est au con-
traire souvent très chiffonné. Les fig. 831, 843 et 850 d'une part, les
FiG. 840, 844 et 851 d'autre part représentent chez VHelops caraboïdes,
le Necrophorus pariegatus et la Locusta viridissima ces deux états de la
vacuole.

Pendant longtemps on n'observe aucun changement dans l'aspect de
la vacuole examinée sur le vivant, dans le plasma spermatique pur, ou légè-
rement étendu d'un peu de sang de l'animal.

Mais à un moment donné si, au lieu d'examiner l'objet vivant, on y
applique l'acide osmique en vapeur dense, ou l'anhydride sulfureux mélangé
à la vapeur d'alcool, on voit bientôt apparaître dans cette même vacuole, qui
semblait homogène, un filament enroulé en un peloton plus ou moins
serré suivant sa longueur. Ce filament est nettement marqué sur nos fig.
832, 845 à 847.

Il représente uniquement le fil axial qui se développe ici avant que
la cellule ne s'étire. Il finit par sortir de sa vacuole en se détendant et s'al-

(i) DE LA Valette S'-George : Arch. f. mikr. Anat., 1886.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 57

longeant ensuite dans l'axe du prolongement qui se forme à l'un des pôles
de la cellule. On trouve souvent ce fil pelotonné sur lui-même à l'intérieur
de la cellule, soit irrégulièrement, fig. 834, 835 et 848, soit plus régulière-
ment en prenant la forme d'un ressort, fig. 837 et 838. Dès ce moment, la
vacuole cesse d'être nettement limitée ; elle apparaît alors comme un espace
clair et irrégulier au sein du cytoplasme.

Cette vacuole est le '•Nebenkern:' de de la Valette S' George.

Ainsi donc pour nous le ^ Nebenkern - est une vacuole à contenu assez
dense, mais toujours liquide, se développant autour du premier rudiment
du fil axial qui apparaît dans le cytoplasme, ici comme partout ailleurs.
L'aspect irrégulier du coagulum qu'on y produit en commençant est dû à
l'existence d'un tronçon de fil, déjà plus cm moins bien organisé. Cette
vacuole unique peut être rapprochée des vacuoles multiples qui se forment
sur le trajet du fil axial envoie d'élaboration chezlalithobie et la scolopendre.
La densité de son contenu au début n'est pas un fait étonnant : il s'y produit
sans doute une accumulation de substances nutritives qui sont utilisées
dans le travail de la formation du filament ; c'est cette densité même qui
empêche, pendant assez longtemps, d'apercevoir le filament sur le frais.

Cette description n'est pas en accord parfait avec celle que donne de
LA Valette, à propos du Phratora vitellinœ (i). Ses figures cependant
donnent des indices d'un filament enroulé dans le Nebenkern; mais la
manière dont il explique dans son texte la formation de la queue est toute
différente de la nôtre.

Pour DE la Valette, la queue du spermatozoïde naît toujours, en par-
tie du moins, d'un corps solide particulier, du ^ Nebenkern r^; elle se déroule
et sort de la cellule, comme on peut le voir sur ses fig. 28, 29 et 30, pl. IIL

Pour nous, la queue est formée par la fusion de deux ou de trois par-
ties : les restes du cytoplasme et ceux de la membrane cellulaire étirée,
à eux seuls dans certains cas (Libellula), ou, le plus souvent, avec l'aide
d'une troisième partie, le fil axial. C'est seulement dans le cas de genèse
pas simple dififérentiation que le fil axial constitue la queue à lui seul.
La formation de ce fil présente, chez certains insectes, un détail particulier :
une vacuole se forme autour de son premier rudiment et disparaît plus tard.
Cette vacuole n'est donc pour nous qu'un détail de la formation du fil axial ;
détail spécial à certains insectes et qui, par conséquent, n'a rien d'essentiel
et ne mérite pas un nom particulier.

(1) DE LA Valette S' George ; Archiv f. mik. Anat., Bd. XXVIH. Vierte Mittheilung.

58 G. GILSON

Ce détail est très remarquable chez plusieurs espèces, entre autres chez
la blatte où de la Valette a surtout étudié le Nebenkern. Mais dans cette
espèce, comme aussi chez les locustes, le phénomène se complique ; en effet,
à un moment donné, et dans certaines cellules spermatiques seulement,
pensons-nous, on aperçoit deux vacuoles au lieu d'une seule, comme si la
première s'était divisée, fig. 850. Toutes les deux contiennent un fil pelo-
tonné, FiG. 852. Plus tard ces deux fils se déroulent séparément, en même
temps que leurs vacuoles, qui persistent quelque temps, s'allongent un peu,
FIG. 853. Nous ne sommes pas arrivé à élucider d'une manière complète ces
derniers détails ; nous ne saurions décider si les deux fils constituent deux
filaments axiaux destinés à se réunir dans la queue, ou s'ils sont en continuité
l'un avec l'autre. La fig. 839 justifierait peut-être cette dernière hypothèse.
On y voit deux vacuoles semblables au Nebenkern, situées l'une derrière
l'autre sur un même fil axial. Mais nous n'avons observé cette disposition
qu'une seule fois, ce qui est insuffisant pour faire rejeter entièrement
l'autre hypothèse.

Quoi qu'il en soit de cette nouvelle complication, nous ne saurions nous
rallier à la description de notre savant collègue de Bonn, sur deux points
surtout, à savoir : la structure des prétendus " Nebenkern ^ et leur dévelop-
pement.

Pour DE LA Valette, le Nebenkern de la blatte est toujours un corps
solide, homogène; une seule fois il en a représenté un portant l'indice
d'un fil enroulé, fig. 74, — et il n'insiste pas sur ce fait qui est fondamental
cependant et absolument certain.

Pour nous, ce n'est qu'une vacuole; aussi bien chez la blatte que chez
le Phratora. De plus, l'évolution du Nebenkern ne consiste pas pour lui
dans le déroulement d'un fil pelotonné, mais, comme le prouvent ses fig.
78, 79 et 80, dans une élongation, dans un étirement de ces corps solides
en un fuseau qui passe ensuite à l'état de filament. Les corpuscules ovoïdes
de ses figures représentent des vacuoles; nous avons pu nous en assurer.
Elles sont toujours à ce stade traversées par le fil axial à demi déroulé,
fig. 853. Pas plus que dans nos premières recherches, nous n'avons pu
découvrir des corps solides qui s'allongeraient pour former la queue.

Nous ferons ici une remarque au sujet de la manière de voir que
Prenant (i) nous attribue sur les Nebenkern. D'après lui, nous aurions dit

(i) Prenant : Observations cytologiques sur les éléments séminaux de la scolopendre et de la
lithobie; La Cellule, t. III, 3^ fascicule, p. 420.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 59

que les Nebenkern sont des enclaves albuminoïdes. Cela n'est pas exact.
Nous nous sommes demandé quels pouvaient bien être ces corps solides qui
en s'allongeant deviennent, d'après Butschli et de la Valette, la queue du
spermatozoïde, et nous avons émis plusieurs hypothèses pour expliquer les
descriptions de ces auteurs. Voici nos paroles : - une enclave albuminoïde,
" une petite vacuole, une ou deux anses du filament axial naissant, un frag-
« ment d'élément nucléinien faisant hernie hors du noyau, etc., pourraient
« alors figurer tous ces stades. -^ Aujourd'hui nous savons que la présence
d'une vacuole contenant le premier rudiment du fil axial fournit l'explication
de l'énigme.

Tous ces points sont du reste d'une étude fort délicate; bien que nous
ne puissions en expliquer toutes les particularités, nous pouvons cependant
répéter qu'il n'y a que des variétés dans le détail de la formation de ce
même fil axial qui, ailleurs, s'organise sans vacuole.

Nous savons bien que Platner(i) fait dériver directement le Nebenkern
d'un reste du fuseau caryocinétique, et que de la Valette professe à peu près
la même manière de voir. Mais nou.s devons relater fidèlement ce que nous
avons vu. Or nous avons vu que le prétendu Nebenkern est au début une
vacuole, une simple gouttelette, assez concentrée peut-être, mais toujours
liquide, enclavée dans le cytoplasme, et non une production solide, un corps
figuré qui serait, comme le veut Platner, un reste du fuseau de caryoci-
nèse, ou bien un amas de corpuscules dérivant aussi de ce fuseau, comme
de la Valette est porté à l'admettre.

D'ailleurs il nous parait bien établi que, dans d'autres cellules, les
métrocytes testiculaires par exemple, le fuseau retourne au cytoplasme sans
laisser de traces visibles, qui pourraient donner directement naissance à des
vacuoles ou à des corpuscules solides. Cela ressort surtout de l'étude que
Carnoy (2) à faite de cette question chez mainte espèce d'arthropodes. Ce
serait donc une particularité tout à fait spéciale à la cellule spermatique
que celle de former de semblables corps figurés.

De plus les figures des auteurs précités nous paraissent copiées sur des
préparations altérées. Les détails dont nous parlons doivent être étudiés
sur des cellules fraîchement fixées par un gaz, et colorées par le vert de
méthyle délicatement appliqué.

(1) Platner : Zur lîUdung der Geschlechtsprodukte bei den Pulmonaten. Arch. f. miU. Anat.
Bd. XXVL

(2) Carnoy : La Cytodiérese chc^ les Arthropodes; La Cellule, t. I, p. 352 et 386.

6o G. GILSON

Ajoutons qus les observations de Prenant (i) ne sont nullement favo-
rable à la manière de voir de Platner.

Quant au mécanisme intime de la formation du fil axial au sein du
cytoplasme, nous l'avons décrit en étudiant le Lithobius. - Au moment
« où le protoplasme va organiser ce filament , disions-nous , on voit
« certaines trabécules du réseau plastinien s'orienter longitudinalement
« et s'accoler de manière à former un tractus qui s'allonge et s'épaissit
" de plus en plus. Une fois achevé, le corps filamenteux qui en résulte
" paraît formé d'une substance homogène. Il faut donc admettre ou bien
« que les mailles qui s'unissent pour le constituer, comme on le voit par
li exemple dans la fig. 11, se fusionnent intimement, ou bien que l'en-
" chylème interposé se transforme en une substance hyaline qui enrobe le
« squelette réticulé. " Nous sommes aujourd'hui plus porté à admettre
l'existence de ce dernier phénomène ; les cytomicrosomes dont parlent
DE LA Valette, Leydig et Prenant nous paraissent être de petits empâte-
tements d'une substance visqueuse qui se dépose dans les mailles en train
de s'unir. Les réactifs fixateurs les coagulent, comme ils coagulent le contenu
de la vacuole unique de certains insectes. La substance coagulable que ren-
ferme cette vacuole joue sans doute, chez ces êtres, le même rôle vis-à-vis
des premiers rudiments du fil axial, qui y sont enrobés et qui l'absorbent
peu à peu.

Dans la conclusion de son dernier travail sur la blatte, de la Valette
distingue dans le filament du spermatozoïde de cet insecte deux parties :
la queue et le - Zwischenstuck. » Cette dernière portion seule dériverait
du Nebenkern; pour le reste de la queue, il se contente de dire qu'il dérive
du cytoplasme.

Le lecteur sait que nous ne partageons pas cet avis. Pour nous, la
queue commence au noyau ou tête, et la distinction entre un « Zwischen-
stilck r, et un - Faden -, ou queue proprement dite, est artificielle et oiseuse.
Répétons-le, d'après nos observations la queue dérive, sur toute sa lon-
gueur, de trois parties fusionnées : les restes du cytoplasme, la membrane
cellulaire et le fil axial qui est lui-même un dérivé du cytoplasme.

Il ne paraîtra pas inutile de faire encore une remarque au sujet du
développement des crochets des locustides. Nous savons qu'ils résultent des

(i) Prenant : Observations cytologiques sur ks éicmcnts séminaux de la scolopendre et de la
lithobie; La Cellule, t. III, 3' fascicule.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 6l

transformations particulières que subit une vacuole spéciale, apparaissant
dans le cytoplasme à côté du noyau. Cette vacuole ne doit pas être con-
fondue avec celle qui enveloppe les premiers rudiments du fil axial, et dont
nous venons de parler; car ces deux productions peuvent coexister, ainsi
que le montrent nos fig. 846 à 853. Nous pensons que de la Valette n'a
remarqué ni cette coexistence, ni les métamorphoses que subit l'une de ces
vacuoles pour former les crochets, particularités que Von Siebold et
BuTSCHLi avaient déjà entrevues.

Ces divergences entre la manière de voir du savant de Bonn et la
nôtre, s'expliquent surtout par la différence des méthodes employées par
chacun de nous. La méthode préférée de de la Valette, l'emploi du sérum
iodé au violet de dahlia, a pour effet de colorer et de mettre fortement en
évidence un détail, la vacuole qui entoure le premier rudiment du fil axial
ou le rNebenkeru'i ; mais elle ne permet pas de lire dans le contenu de
cette vacuole, pas plus que dans la structure de la cellule ou celle du
noyau .

DE la Valette nous dit que l'acide acétique transforme le Nebenkern
en une vacuole; en réalité ce réactif ne fait que démontrer la véritable
nature de ce corps, mais il a le défaut de faire disparaître les rudiments,
encore mal affermis, du fil axial, que les agents fixateurs gazeux y mettent
au contraire en évidence.

Nous n'avons jamais nié l'utilité éventuelle de l'examen sur le vivant,
que nous avons constamment pratiqué nous-même; mais l'application d'un
agent fixateur gazeux est d'absolue nécessité en cytologie, sous peine de
n'obtenir jamais que des images confuses et indéterminées. Disons plus,
l'usage d'un réactif quelconque, faisant varier l'indice de réfraction des
plasmas, est souvent préférable à la seule inspection sur le vivant, quand
même il altérerait la cellule; car il aurait du moins l'avantage de faire
apparaître certains corps plongés dans des milieux doués d'une réfringence
égale à la leur, ou à peu près, et par suite invisibles sur le frais : témoin le
fil axial qui, dérobé dans les vacuoles, apparaît sous l'influence de tous les
agents coagulants.

La cytologie n'existerait pas encore si les observateurs s'étaient bornés
à l'étude des objets non fixés, méthode qui cependant fournit des moyens
de contrôle qui ne peuvent être négligés.

123

62 G. GILSON

I. Détails particuliers de la couche extérieure du cytoplasme.

Nous entendons par là des productions solides qui- apparaissent dans
le cytoplasme, au voisinage immédiat de la membrane cellulaire, c'est-à-
dire dans la zone périphérique qui habituellement se distingue nettement
de la masse interne.

Les détails de cette catégorie que nous avons signalés sont la spirale
du Lithobius forficatus et de la Scolopendra dalmatica, ainsi que les lignes
longitudinales ou transversales des gamasides. Prenant a décrit aussi la
spirale chez la Scolopendra niorsitaiis, mais avec peu de détails et sans
s'expliquer sur le lieu ni sur le mode précis de sa formation.

RÉSUMÉ.

I. Changement déforme de la cellule spermatique.

\° Élongation plus ou moins prononcée : chilopodes, schizopodes, cir-
ripèdes, insectes, scorpionides, aranéides, acariens, Glomeris.

2° Modifications dues au développement spécial d'une vacuole : déca-
podes, locustides.

3° Formation de prolongements protoplasmatiques radiaires, multi-
ples ou simples : décapodes.

4° Déformation simple et faible : stomatopodes, Polydesmus, pha-
langides.

II. Phénomènes internes.

Noyau.

A. Disparition totale, Lithobius.

B. Consei-vation intégrale, gamasides.

C. Dissolution de la membrane et dispersion de l'élément nucléinien
dans le protoplasme : Glomeris marginata.

D. Remaniement plus ou moins complet.
1° Le contenu prend une apparence

/ a) Par fusion : insectes, aranéides, édriophthalmes, stomato-

l podes, schizopodes, cirripèdes.

] b) Par dissolution, çà et là chez les insectes, locustides, Sco-
homogène : ( , , „

* lopendra, Tegenana.

c) Par déroulement : Libellida depressa, Tetragnatha exiensa,
isopodes.
(2°) La membrane nucléaire se détruit, ou s'applique sur le contenu.

SPERMATOGÉNÈSE DES RATHROPODES 63

Remarques.

1° Le noyau change habituellement de forme, excepté chez le
Gamasiis.

2° Chez le Gamasus du Necrophonis gennanica, le noyau sort à
demi de sa cellule.

Protoplasme.

A. Différentiation légère : Glomcris.

B. Disparition apparente du cytoplasme : Polydesmus, phalangides,
squilles.

C. Développement spécial d'une vacuole : décapodes, locustides.

D. Rebords circulaires des iules.

E. Prolongements filamenteux : décapodes.

F. Queue sans fil axial : Libelliila depressa, Gammanis.

G. Segment procéphalique : insectes, Asellus.

H. Fil axial ou hampe : chilopodes, insectes, isopodes, aranéides.
I. Détails particuliers de la couche extérieure du cytoplasme.

Troisième étape.

La constitution du spermatozoïde et l'état dans lequel il se trouve à la
maturité sont les deux points principaux que comporte l'étude de la troi-
sième étape.

A. Constitiiiion des spermato{o'ïdes.

Rappelons brièvement les principales particularités que peut présente^
la cellule-spermatozoïde dans sa forme, dans la structure de son noyau et
de son protoplasme.

1° Forme extérieure .

Elle est très variable; nous avons signalé les variétés filamenteuse, len-
ticulaire, discoïde, cupuliforme et quelques autres.

2o Noyau.

Il revêt aussi les formes les plus diverses; les principales sont : la
forme filamenteuse ou bacillaire, la forme de fuseau, de cône droit ou
tordu en spirale, de cupule, de disque ou de lentille, de globule régulier
ou irrégulier, etc..

64 G. GILSON

Quant à sa structure interne elle n'est pas moins variable.

Parfois elle est celle de beaucoup de noyaux ordinaires : l'élément
nucléinien y est visible sous sa forme filamenteuse (gamasides).

Le plus souvent elle est apparemment homogène.

Notons encore que le noyau peut aussi ne plus exister comme corps
autonome {Lithobius, Glomen's); dans ce cas l'élément nucléinien se trouve
dispersé dans le protoplasme. Chez le Lithobius le noyau est aussi latent
que l'est le protoplasme chez le Polydesinus.

3° Protoplasme.

Il se présente dans un état variable de différentiation, comme nous
l'avons vu. En dehors des arthropodes nous connaissons des spermatozoïdes
dont le protoplasme n'a subi aucune différentiation, ceux de certaines es-
pèces de nématodes, par exemple. Dans l'embranchement qui nous occupe,
les spermatozo'ides des Glomen's sont à peu près dans le même cas : leur
protoplasme est seulement un peu plus clair que celui des cellules jeunes;
de plus il loge les fragments nucléiniens et correspond au cytoplasme et au
caryoplasme fusionnés.

Ceux des gamasides présentent encore une masse centrale de proto-
plasme très légèrement différentié, mais la couche périphérique possède des
détails bien caractéristiques, fig. 813 à 830.

Partout ailleurs, chez les arthropodes, les portions qui dérivent du pro-
toplasme constituent des corps figurés bien déterminés dans leur forme.

Ce sont, comme le montrent nos planches, des filaments, des bâtonnets,
des cupules, des vésicules, perforées ou non, des tigelles, des rebords, ou
de simples enveloppes solides.

Tous- ces corps sont hyalins et transparents comme du verre ; ils se
composent d'une substance très réfractaire aux réactifs, plastine ou chitine,
qui représente un état de condensation et de différentiation profondes du
protoplasme.

Remarques.

Nous avons fait observer déjà que, dans beaucoup de spermatozoïdes,
le protoplasme et le noyau subissent en se différentiant une réduction de
volume très notable. Ce phénomène, pour être fréquent, n'est cependant pas
d'une constance absolue. C'est ainsi que les spermatozoïdes des Glomeris
et des Gamasus paraissent plutôt gagner en volume et en masse en s'ache-
vant. De même chez les isopodes et les amphipodes la hampe ou la queue

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES' 65

représente un volume bien plus considérable que celui de la petite cellule
spermatique avant sa fusion avec le plasmodium.

Quant au noyau, chez les gamasides le nucléole-noyau demeure tel qu'il
était dans la cellule jeune ; mais partout ailleurs il parait se réduire très
notablement, même dans les cas de dissolution apparente de l'élément
nucléinien, ainsi qu'on l'a dit plus haut.

C. État des spermatoioïdes mûrs.

Les uns nagent librement dans le plasma spermatique; les autres sont
réunis en amas, consolidés par une production spéciale, qu'on appelle sper-
matophores.

1° Spermatoioides libres.

Quand la première étape toute entière ne comprend que des phéno-
mènes de segmentation binaire, les cellules spermatiques, et par suite les
spermatozoïdes, se trouvent en liberté aussitôt qu'ils sont individualisés.

Chez certains animaux : les schizopodes, les décapodes, les géophiles,
les scolopendrides, certains chilognathes (i), ils se réunissent plus tard
en spermatophores ; tandis que chez d'autres ils restent libres définitive-
ment : témoins les stomapodes, les carides, certains myriapodes et les
acariens.

Mais quand la prem.ière étape comprend des phénomènes de genèse
endogénique : segmentation endogène ou division simultanée, ou bien des
phénomènes de fusion plasmodique, les spermatozoïdes pour acquérir la
liberté ont à rompre certains liens qui les maintiennent réunis pendant la
période de leur formation. Chez les insectes, comme nous l'avons vu, la
cellule nourricière, reste de la métrocyte, comprenant la membrane co-
loniale, le noyau ou les noyaux satellites et le protoplasme qui les accom-
pagne, se résorbent et les spermatozoïdes se trouvent ainsi mis en liberté
tout naturellement.

Chez d'autres insectes, l'hydrophile par exemple, le faisceau apparte-
nant à une colonie paraît plutôt se séparer violemment des restes de la
cellule-nourricière.

Un phénomène semblable d'avulsion doit se passer chez les isopodes
et le Gammanis, pour les isoler du plasmodium pariétal où leurs queues
sont engagées.

fi) Voir Fabre : Ann. d. se. nat., 4» série, t III. i855.

66 G. GILSON

Chez les aranéides et les phalangides, c'est aussi un phénomène de ré-
sorption, la résorption de la membrane coloniale seule, sans cellule-reste,
qui met les spermatozoïdes en liberté.

2° Spermatophores.

Nous avons rencontré chez les arthropodes des formes très diverses de
spermatophores : les spermatophores en bouquet, les spermatophores fila-
menteux, avec ou sans axe de soie, enfin les spermatophores capsulaires.

En se basant sur leur origine on peut les diviser en deux groupes : les
spermatophores primaires, et les spermatophores secondaires.

Les primaires sont ceux qui représentent des groupements naturels
consolidés : soit des colonies endogéniques, soit des colonies de fusion telles
que les îlots plasmodiques des isopodes.

Les secondaires résultent de la réunion tardive de spermatozoïdes ori-
ginairement libres, ou du moins déjà mis en liberté.

Spermatophores primaires.

Ils comprennent les spermatophores en bouquet, certains spermato-
phores filamenteux et certaines capsules.

Les premiers s'observent chez les les coléoptères et chez certains ichneu-
monides; les seconds, chez plusieurs coléoptères et chez les locustides; les
troisièmes, chez les scorpions.

Les bouquets des Carabus aiiratiis, auronitens et pitrptirasceus, du
Procriistes coriaceus, du Calosoma inquisitor, celui de Y Amblyteles oratoriiis,
ne sont que des colonies consolidées. La partie solide qui en maintient les
éléments paraît être organisée aux dépens de la cellule-reste. On dirait que
le protoplasme de cette cellule, au lieu de se résorber, comme chez les
autres espèces, se différentie et passe à l'état de substance réfractaire,
phénomène qui constituerait la dernière manifestation de sa vie.

Chez VHelops, une tige de substance analogue à la soie s'organise au
sein du faisceau. Il est probable que le protoplasme de la cellule-reste joue
aussi un rôle dans sa production. Cependant il n'est pas impossible que cette
soie se fabrique de toute pièce, dans la lumière du tube qui contient les
éléments spermatiques, sous l'influence des cellules qui le tapissent, et
s'accumule de préférence au centre des faisceuax.

Les spermatophores filamenteux des locustides n'ont pas de pièce
axiale autonome. Les spermatozoïdes d'un faisceau s'unissent par leurs

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES' 6?

crochets et par l'extrémité antérieure de leur tète; leurs filaments restent
libres et flottants, tandis que leurs portions antérieures soudées constituent
une tige solide. La cause des mouvements si précis que nécessite l'union si
singulière de ces spermatozoïdes nous échappe, aussi bien que le mécanisme
de cette union (i).

Spennatophores secondaires.

Appartiennent à cette catégorie les spermatophores filamenteux des
carabiques, le peloton des géophiles, les capsules des scolopendrides et
celles des décapodes, ainsi que le spermatophore capsulaire du grillon.

Les filaments des féronides, parmi les carabiques, sont, avons-nous vu,
le produit de la fixation d'un certain nombre de spermatozoïdes sur un axe
de soie formé dans des diverticules glandulaires, et qui probablement s'accroit
encore après être descendu dans l'axe du tube.

Le peloton des géophiles est formé par l'union secondaire d'un certain
nombre de spermatozoïdes qui s'enroulent comme une bobine de fil. Le
pelotton présente un vide en son centre ; il est entouré après sa formation
par une substance albuminoïde qui se solidifie et lui constitue une épaisse
enveloppe.

Le capsule de la Scolopendra dalmatica doit se former de la même
manière ; mais ici la substance agglutinante subit une différentiation bien
plus compliquée; elle forme une membrane épaisse et d'une texture qui re-
produit en grand celle des membranes ovulaires les plus caractéristiques
des vertébrés.

La capsule du Grylliis est une formation de même nature; sa mem-
brane est aussi le produit de la solidification d'une snbstance sécrétée par
des cellules glandulaires.

Enfin les spermatophores capsulaires des décapodes sont les plus
remarquables que nous connaissions et, parmi eux, ceux des macroures
sont les plus compliqués.

Leur enveloppe se forme dans le canal déférent aux dépens d'un produit
excrété par les cellules épithéliales à demi-fusionnées. Elle revêt à ses
débuts la forme d'un cylindre, qui se segmente ensuite en capsules distinctes.

Ce n'est point tout; dans le même produit d'excrétion il se difierentie,
chez les pagurides, une tige dont l'extrémité supérieure pénètre plus ou
moins dans l'intérieur de la capsule qu'elle supporte, et dont l'extrémité
opposée est soutenue par une plaque basale.

(i) Voir i' Mémoire, p. 118 et suivantes.

68 G. GILSON

Phénomène remarquable! il arrive que les spermatopliores s'organisent
même en l'absence de spermatozoïdes, et demeurent vides, pig. 745.
Chez les brachyures la capsule est dépourvue de pied.

Remarques.

Les spermatophores, comme les spermatozoïdes libres, sont toujours
charriés par un plasma de consistance variable, excepté chez le grillon, où
l'expulsion du spermatophore est une espèce de phénomène obstétrical sui-
vant l'expression de Fabre.

Ce plasma est parfois très épais, presque solide; chez maint insecte
et chez les squilles il est très élastique.

Chez les pagurides on y distingue, au moins après fixation, une struc-
ture réticulée assez régulière entre les capsules.

RÉSUMÉ.

A. Constitution du spcrmatoioide.

1° Forme pariable.
2° Noyau.

Forme variable.

/ inaltérée;
Structure :! d'apparence homogène;

( en fragments dispersés dans le cytoplasme.
3° Protoplasme.
Différentiation plus ou moins profonde, et très variable.

Remarque : Volume du noyau et du protoplasme ordinairement dimi-
nué ; parfois augmenté.

B. État des spermato{oides.

1° Spermatozoïdes libres.
2° Spermatophores.

I bouquets;
Primaires : | filaments;

f capsules.

/ filaments des carabiques;

[ peloton des géophiles;
Secondaires : ^ capsules des scolopendrides;

/ capsules des décapodes;

\ capsules du grillon.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 69

IL

CONCLUSIONS.

Dans les pages qui précèdent nous avons décrit d'abord, puis rassemblé
et comparé les phénomènes de spermatogénèse que nous avons observés
dans un grand nombre d'arthropodes.

Pour achever notre oeuvre, il nous reste à utiliser ce travail d'analyse et
de comparaison pour en dégager, si possible, les lois de la spermatogénèse.

Tâche ardue!

Rien n'est plus difficile, en effet, que d'énoncer des lois biologiques
s'appliquant à tous les êtres et comprenant tous les faits.

Plusieurs se sont égarés dans cette voie mal aisée et, dans tous les
départements de la biologie, bien des lois énoncées comme telles sont
tombées devant les progrès de l'observation.

Le grand écueil à éviter dans la recherche de ces lois, c'est la
généralisation hâtive et non justifiée; l'étonnante variété de la nature
en est la cause. Il faudrait presque avoir vu tous les faits dans toutes les
espèces pour être sur de donner à ses formules la compréhension et l'ex-
tension qu'elles comportent.

Or, malgré nos nombreuses observations, nous sommes bien loin
d'avoir parcouru toutes les espèces et observé tous les faits, et parmi ceux
que nous avons observés il en est sans doute que nous avons mal vus ou
mal interprétés, car un mémoire biologique sans inexactitudes n'a pas
encore vu le jour.

Cependant du travail de la pensée sur les données de l'observation il
résulte toujours quelque avantage pour la science, ne fût-ce que celui
d'inspirer l'idée de nouvelles recherches ou d'indiquer une voie nouvelle à
explorer.

Une loi, en biologie, est la synthèse des faits observés.

Mais il y a loi et loi, précisément parce qu'on peut les appliquer à des
catégories plus ou moins vastes d'objets ou de faits; toutes les lois n'ont
pas en effet la même extension ni, par suite, la même compréhension. La
compréhension d'une idée ou d'un jugement étant en raison inverse de son
extension, il s'en suit qu'une loi applicable à tous les êtres contiendra un
petit nombre de notes, ou de caractères généraux; tandis qu'une loi ne
s'appliquant qu'à un groupe particulier, à une famille par exemple, pourra
comprendre un nombre de notes beaucoup plus grand, et sera par consé-
quent plus détaillée et plus explicite.

124

70 G. GILSON

Ces points remis en mémoire, proposons-nous de rechercher la loi
générale de la spermatogénèse chez les arthropodes, c'est-à-dire les faits
qui sont constants et essentiels à la formation de tout spermatozoïde dans
cet embranchement tout entier.

Nous avons vu que le processus de la formation des éléments figurés
du sperme embrasse toujours trois séries de phénomènes bien distincts :
phénomènes de C3'todiérèse, phénomènes de différentiation, phénomènes
d'une autre nature, variables et consécutifs aux seconds. Ces trois groupes
de phénomènes sont si divers entre eux, que la loi générale de la spermato-
génèse devra comprendre trois parties ou, si l'on veut, trois lois distinctes.

C'est là un point de méthode dont ne tiennent pas suffisamment compte
les divers énoncés qui ont été proposés jusqu'ici comme lois générales.

Ces formules sont du reste entachées d'autres défauts; examinons
rapidement les principales d'entre elles.

I. KoLLiKER est le premier auteur qui ait formulé une loi semblable.
Le spermatozoïde, d'après sa première formule, se forme dans l'intérieur
du noyau par une sorte de cristallisation en spirale. Reichert et Henle
combattirent cette opinion, et soutinrent que le corps cellulaire prend part
à la formation du spermatozoïde.

Néanmoins, comme nous l'avons vu, le savant histologiste ne renonça
pas complètement à sa loi ; il la modifia seulement en disant que le sper-
matozoïde représente un noyau dont une portion s'est étirée sous la forme
de queue.

En fùt-il ainsi, cette loi serait encore erronée; Kôlliker avoue lui-même
aujourd'hui (i), tout en maintenant sa loi, qu'elle n'est applicable qu'à
certains animaux; elle n'est donc pas générale.

II. En 1865, Schweigger-Seidel, dans l'un des travaux les plus
consciencieux qu'on ait publié sur notre sujet, fixa, comme nous l'avons
dit plus haut, la vraie signification du spermatozoïde en démontrant que
cet élément représente une cellule entière. Mais, dire que le spermatozoïde
est une cellule, ce n'est pas formuler une loi de la spermatogénèse.

III. DE LA Valette S'-George, après quelques hésitations, s'est fina-
lement arrêté à l'énoncé suivant : y Chaque cellule spermatique donne

(i) Kôlliker : Die Bcdeiitung der Zellenkenic fur die Vorgàngc der 'Veverbung; Zeit. f. wiss. Zool.,
Ed. XLH, i885,

SPERMATOGENESE DES RATHROPODES 71

» naissance à un spermatozoïde, de telle manière que le noyau en forme
r> la tête, et la substance cellulaire le filament caudal f'i). «

Plus tard, en 1886, comme conclusion de son travail sur la blatte, il
écrit ce qui suit(2) : « Es geht somit bei Blatta germanica, der spàter
y wieder verscJnvindende Kopf aus dem Kern der Spermatide, der Faden
» aus deren Cytoplasma hervor; die Verbindung zwischen Kopf und Faden
» wird vermittelt durch ein besonderes Zwischenstlick, welches den Neben-
y> kern seine Entstehung verdankt. Es fallt somit die Entwickelung der
r> Samenkorper von Blatta germanica genau unter das von mir vor Jahren
" aufgestellte Gesetz der Spermatogenese. «

Verschwinden veut bien dire disparaître, s'évanouir. Aussi étions-nous
persuadé en lisant ces lignes que de la Valette admettait que la tète,
dérivant du noyau, finit elle-même par disparaître plus tard et que, par
conséquent, le spermatozoïde mûr est dépourvu d'élément chromophile, ou
de noyau.

Cependant il semble vouloir modifier ses termes dans sa quatrième

communication : » immer (der Kern) kleiner und kleiner wird, dit-il,

" bis er endlich ganz verschvindet wid verschrndlert sich zu einem diinnen
» Stâbchen. »

Verschwindet und verschmâlert sich : le noyau, ou la tête,
s'évanouit, mais en même temps il s'amincit en bâtonnet! Ce correctif
semble indiquer que, dans la pensée de l'auteur, malgré les termes qu'il
emploie, le noyau ne s'évanouit pas; ce qui est contraire, nous paraît-il,
à ce qu'il affirmait précédemment en parlant de : « spàter jpieder ver-
schjvindende Kopf. r.

Tout cela est bien équivoque. Mais cela fut-il clair et précis, que nous
pourrions encore soutenir que l'énoncé de de la Valette est incorrect.

En effet les termes tête et queue, qu'il introduit dans la formule
de Schweigger-Seidel, restreignent son extension, ces mots ne peuvant
s'appliquer au spermatozoïde non filamenteux de divers d'animaux, no-
tamment à celui des crustacés décapodes, de beaucoup de chilognathes,
des acariens, etc.

Nous avons dit ce que nous pensons de la valeur du Nebenkern, que
l'on rencontre seulement chez certains spermatozoïdes filamenteux, ainsi
que du Zwischenstiïck qui en dériverait.

(\) DELA Valette Ss-George : Arch. f. mik. Anat., 1874.

(2) de la Valette S'-George : Arch. f. mik. Anat., Bd. XXVII, iS8(J.

72 G. GILSON

Mais ces deux lois, celle de Schweigger-Seidel et celle de de la
Valette, sont, de plus, incomplètes, car elles ne font aucune mention de la
genèse première de l'élément spermatique; elles ne visent que le deuxième
acte de cette genèse, c'est-à-dire la différentiation en cellule-spermatozoïde.

Dans plusieurs de ses publications, cependant, delà Valette S'-George
exprime quelques vues d'ensemble sur la période des cytodiérèses, qui
constitue notre première étape. Sa manière de concevoir le processus de
cette étape peut se résumer de la manière suivante.

Il se forme à un moment donné, dans le testicule en développement,
des cellules qui sont les équivalentes des cellules ovulaires, ce sont les
ovules mâles. Ceux-ci se divisent et donnent naissance à des cellules qu'il
appelle spermatogonies. Les spermatogonies entrent en division à leur tour
et engendrent les spermatocytes.

Suivant leur disposition, les amas de spermatocytes prennent le nom
de spermatogemmes ou de spermatocystes. Ces derniers sont entourés
d'une membrane formée de cellules disposées en épithélium, qui dérivent
de la même spermatogonie que les spermatocytes.

L'auteur ne s'explique pas au sujet de l'extension et de la valeur qu'il
donne à cette conception de la marche des phénomènes. S'il n'en fait pas
une loi générale, il lui attache cependant une grande importance; sinon,
pourquoi inventer toute une nouvelle nomenclature?

Qu'on nous permette de faire quelques observations au sujet de ce
qui précède.

1° Plusieurs auteurs : Reichert, Leydig, de la Valette S*-George,
NussBAUM, Balfour, ctc. ont comparé certaines cellules-mères à la cellule-
œuf; et ont cherché à établir des analogies et des rapprochements plus ou
moins justifiés entre le développement des deux éléments sexuels.

Un travail dans ce sens a été récemment publié par Patrick Geddes
et Arthur Thomson (i). Ces auteurs établissent la comparaison entre les
diverses variétés de la segmentation de l'œuf, et celles de la division des
métrocytes spermatiques, et mettent en évidence, sans idées préconçues,
les analogies qu'ils découvrent entre certaines de variétés de division dans
les deux éléments sexuels.

(i) Patrick Geddes et Arthur Thomson : Hiitory and theory of spermatogenesis; Proceedings of
the Royal Society of Edimburgh, 1887.

SPERMATOGENÈSE DES ARTHROPODES 73

Quelque intéressantes que soient les conclusions de ces auteurs, nous
pensons qu'il est préférable de faire rentrer ces cas particuliers de la division
de l'œuf et des métrocytes, dans l'étude générale et comparée de la cyto-
diérèse, qui nous révèle l'existence de phénomènes identiques dans les
cellules d'espèces les plus diverses.

D'ailleurs l'homologie morphologique entre les cellules-mères testicu-
laires, que de la Valette appelle ovules mâles, et les œufs n'est rien moins
que démontrée. On pourrait considérer plutôt la cellule-spermatozoïde
comme homologue de la cellule-œuf. En effet, les deux sortes de cellules
sexuelles se multiplient d'une manière continue et par des modes très
divers, jusqu'au moment où elles donnent naissance à une cellule qui ne se
multiplie plus, mais qui se dififérentie, l'œuf ou le spermatozoïde. De
plus, dans la fécondation, phénomène bien plus caractéristique que la
genèse des cellules mâles ou femelles, dont le mode est si variable, on voit
ces deux éléments cellulaires se combiner pour former une nouvelle indi-
vidualité. Il paraît donc fort naturel d'établir l'homologie morphologique
entre la cellule-œuf et la cellule-spermatozoïde, et de regarder aussi comme
les homologues des métrocytes mâles et de leurs ancêtres, jusqu'à la
métrocyte mâle primordiale, tous les ancêtres des cellules-ovulaires, jusqu'à
leur métrocyte primitive.

2° Les termes spermatocystes et spermatogemmes sont absolument
inapplicables à certains animaux : citons les myriapodes, chilognathes et
chilopodes, beaucoup de crustacés, les acariens, etc., dont les cellules
testiculaires se forment par segmentation binaire, et sont isolées et libres.

3° Même pour les animaux auxquels son auteur l'applique expressé-
ment, la théorie de de la Valette est encore insuffisante. Elle ne tient
pas compte d'une donnée très importante : le mode de division des cellules
testiculaires, mode qui est très variable et qui donne à la première étape son
faciès particulier, car c'est de ce mode que dépendent la formation ou
l'absence des colonies spermatocystes ou spermatogemmes.

4° D'ailleurs les colonies ne sont pas entourées d'un épithélium,
mais bien contenues dans une cellule- reste.

La loi de de la Valette n'est donc pas applicable à tous les êtres ;
elle ne l'est même pas, il s'en faut de beaucoup, à tous les arthropodes.
En outre, elle est inexacte ou incomplète, même pour les animaux sur
lesquels ont porté les recherches de l'auteur.

74 G. GILSON

IV. Sabatier(i) a aussi imaginé un plan tj^pique de la spermatogénèse.

Il distingue parmi les cellules testiculaires trois espèces d'éléments :
les spermatospores, les proto-spermatoblastes et les deuto-spermatoblastes.
Les proto-spermatoblastes naissent par multiplication nucléaire et bour-
geonnement superficiel de la spermatospore ; ils donnent naissance de la
même manière aux deuto-spermatoblastes. Ceux-ci se transforment en sper-
matozoïdes : leur noyau devient la tête, tandis que leur protoplasme forme
la queue en s'étirant. Cette manière de voir lui a été surtout suggérée par
ses études sur les annélides et les batraciens; il voudrait la généraliser, en
y faisant peut-être des modifications de détail.

Que faut-il penser de cette nouvelle loi?

1° Chez beaucoup d'êtres il faudrait distinguer non seulement des
spermatospores, des proto- et des deuto-spermatoblastes, mais encore
des tri-, tetra-, penta-spermatoblastes, etc., etc., en un mot autant de
numéros d'ordre que les spermatophores comptent de générations cellulaires
parmi leurs descendants, quelles que soit d'ailleurs les variétés de division
qui leur donnent naissance. Or, ce nombre est souvent fort grand, et dans
bien des cas il ne peut être déterminé avec exactitude. Inutile d'ajouter que,
chez beaucoup d'espèces, la multiplication des métrocytes ne présente aucun
phénomène correspondant au bourgeonnement superficiel dont cette théorie
fait mention.

2° La partie de l'énoncé qui a trait à la deuxième étape, s'applique
seulement à la forme filamenteuse.

3° Enfin son auteur lui-même fait à cette loi une importante exception
pour les décapodes, chez lesquels, d'après lui, les corps qui se transforment
en spermatozoïdes ne sont pas même des cellules (2).

De ces considérations il nous paraît résulter que les prétendues lois géné-
rales de la spermatogénèse, proposées jusqu'ici, ne peuvent être acceptées.

Recherchons à présent, en nous basant sur nos observations, ce qu'il
pourrait y avoir de constant et d'essentiel dans chacune des trois étapes de
la spermatogénèse chez les arthropodes.

(i) Sabatier : La spermatogénèse c/ie^ !cs plagiostomes et les amphibiens; C. R d. l'Acad. des Se,
17 avril, 1882.

(2) Sabatier : C R d. l'Acad. des Se, 9 février, i883.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 75

Première étape.

Nous y avons rencontré bien des modes divers de cytodiérèse.

La caryodicrèse y est cinétique ou acinétique.

La plasmodiérèse y présente des particulaiités diverses.

Les rapports entre la caryodiérèse, la plasmodiérèse et la division de
la membrane y sont aussi variables.

Enfin nous avons signalé des modifications propres à certains animaux
seulement, et encore plus variables que les précédentes, telles sont : la
division donnant lieu à une cellule-reste enveloppante, les fusions, les modes
spéciaux de genèse de la cellule-spermatozoïde.

N'y aurait-il donc aucun fait constant et essentiel dans cette étape?
Non, tous les phénomènes qu'on y observe, sont seulement des phénomènes
variés de multiplication cellulaire.

Deuxième étape.

La différentiation de la cellule-spermatozoïde comprend ordinairement
un changement de forme et des phénomènes ayant pour siège le protoplasme
et le noyau.

Le mode de déformation de la cellule spermatique est plus variable
encore que la forme des éléments adultes.

Le noyau est loin de subir partout le même sort.

Il peut rester intact, devenir totalement invisible, ou subir "des modifi-
cations nombreuses. On y constate des changements de forme multiples et
des modifications très diverses de son contenu et de sa membrane. On voit
souvent le noyau des spermatozoïdes prendre une apparence homogène;
mais nous avons aussi rencontré des spermatozoïdes qui ne présentent pas
ce caractère : citons les Glomeris, les Gamasus, etc.

Aucune modification morphologique constante et essentielle ne nous
est donc connue dans le noyau du spermatozoïde.

Quant au protoplasme, ses changements sont encore plus variés que
ceux du noyau. Depuis l'état de protoplasme ordinaire jusqu'à l'état de
différentiation profonde qu'il subit chez les chilopodes, on trouve tous les
intermédiaires possibles, y compris sa disparition presque totale, comme
chez le Polydesmus.

Nous avions cru d'abord trouver un caractère constant du spermatozoïde
dans le passage du protoplasme à l'état de substance réfractaire hyaline

76 G. GILSON

et homogène. Mais nous étions dans l'erreur, car il reste granuleux et ré-
ticulé chez les Gamasiis et les Glomeris, aussi bien que chez certains êtres
n'appartenant pas au groupe des arthropodes, plusieurs nématodes par
exemple.

Ainsi donc, tous les phénomènes de la deuxième étape sont des phé-
nomènes de différentiation cellulaire; aucun d'eux n'est constant ni, par
conséquent, essentiel.

Troisième étape.

On a pu voir par notre aperçu synthétique de la troisième étape que si
le spermatozoïde a partout la valeur d'une cellule il est loin cependant de
présenter partout les mêmes caractères morphologiques et anatomiques.
La forme et la structure des spermatozoïdes sont au contraire des plus
variables; ainsi les chilognathes, les chilopodes, les crustacés, etc., en
offrent des types extraordinairement divergents.

Cette forme et cette structure sont tellement variables qu'on pourrait
se demander avec raison quel est le caractère commun qui fait ranger parmi
les spermatozoïdes tant de productions disparates.

La forme des spermatozoïdes, leur structure interne et l'état dans
lequel ils se trouvent à la maturité, sont encore plus variables que les détails
de leur genèse et de leur différentiation.

Donc, au point de vue morphologique, tout ce que l'on peut dire de
cette troisième étape c'est que le spermatozoïde conserve sa valeur cellulaire :
le spermatozoïde est une cellule adulte.

Tout le reste est variable.

Le travail de comparaison et de synthèse auquel nous venons de
soumettre le chaos des variétés observées dans les trois étapes nous conduit
donc à cette seule conclusion générale : la formation des spermato{Oïdes
ne comprend que des phénomènes de genèse et de différentiation cellulaires.

Ainsi que nous le disions au congrès de l'Association Britannique de
1887, à Manchester (1), nous considérons comme une chose impossible, dans
l'état actuel de la science, d'ajouter à cette formule une note quelconque
sans qu'elle cesse de s'étendre à tous les êtres vivants.

Si l'on voulait, par exemple, faire mention du mode de genèse de la
cellule spermatique, la loi ne serait plus générale; elle deviendrait une loi

(i) G. GiLSON : The spennatogenesis of the acarians and thc laws of spermatogeiiesis in gênerai.
British association for the advancement of Science. Reports, 1S87.

SPERMATOGENESE DES RATHROPODES 77

particulière à certains groupes seulement, car les modes les plus divers de
division cellulaire s'observent dans les cellules-mères des divers groupes.
Il en serait de même si l'on voulait spécifier le mode de différentiation de la
cellule spermatique, car rien n'est plus varié.

La chimie cellulaire, qui a encore tant de progrès à réaliser, nous
décèlera peut-être un jour un caractère essentiel à cette cellule; mais en
attendant, nous le répétons, c'est sa fonction physiologique qui en constitue
seule la note caractéristique, et celle-ci n'a rien de commun avec les lois
morphologiques.

On ne peut donc déterminer cette formule davantage sans qu'elle cesse
d'être générale.

Voici qu'elle est sa signification. Chez tous les êtres la formation du
spermatozoïde est un cas particulier de la genèse et de la différentiation
cellulaire; ses détails sont très variables et elle n'est réglée que par les lois
encore inconnues qui règlent tous les cas particuliers de genèse et de
différentiation.

Mais s'il n'est pas possible d'énoncer la loi générale s'appliquant à tous
les êtres, il est évident que l'on peut néanmoins faire de la comparaison et
de la synthèse d'une manière plus restreinte.

En considérant les phénomènes dans leur ensemble, on pourrait peut-
être établir des groupes caractérisés par la similitude des phénomènes
principaux de la genèse et de la différentiation spermatique, et formuler les
lois particulières de la spermatogénèse, propres à chacun de ces groupes.
Le résumé que nous avons donné à la suite du chapitre des Acariens est
un exemple de loi particulière qui régit la spermatogénèse des Gamasides.

Nous avons démontré suffisamment, pensons-nous, l'impossibilité d'éta-
blir une pareille loi pour l'embranchement des arthropodes. Ce groupe
nous avait d'ailleurs toujours paru celui de tous où l'on observe la plus
grande variété et les plus grandes divergences entre les ordres, les familles
et les genres. Notre prévision s'est trouvée amplement confirmée par nos
résultats.

Mais il y a beaucoup à faire pour les groupes moins vastes dans la
voie que nous venons d'indiquer; et ce travail nécessitera de longues et
minutieuses recherches. Il faudra non seulement fouiller les régions encore
inexplorées du règne animal, mais encore contrôler les conclusions publiées
jusqu'ici. En effet, il n'est que trop vrai que beaucoup de travaux laissent
à désirer sous divers rapports.

Plusieurs savants, par exemple, tirent des conclusions générales sans

125

78 G. GILSON

avoir fait d'études comparées suffisantes. Pour être en droit de synthétiser,
il faudrait peut-être avoir poussé l'analyse jusqu'aux genres et jusqu'aux
espèces ; car les caractères cytologiques, ceux des cellules spermatiques en
particulier, sont loin d'être réglés par les divisions taxonomiques. Ainsi,
par exemple, chez les chilognathes nous avons constaté une différence
profonde entre le spermatozoïde globuleux du genre luliis et le sperma-
tozoïde filamenteux du genre Blaniiilus qui appartient à la même famille
des Iulides, et, parmi les chilopodes, nous avons signalé des différences
non moins importantes entre le spermatozoïde du Lithobius et celui de la
Scolopeudva.

En outre, peu d'auteurs ont compris que toute recherche spermatogé-
nétique doit être poursuivie au point de vue cytologique, c'est-à-dire en
tenant compte, dans l'interprétation des faits, de toutes les données fournies
par l'étude gérale et comparée de la cellule.

On eût cependant évité ainsi beaucoup de faux aperçus ; on eût évité
surtout la création d'une foule de termes techniques inutiles, et qui ne
correspondent pas à la nature réelle des objets.

Résumons notre pensée.

Nous possédons aujourd'hui assez de faits pour affirmer qu'il est im-
possible de formuler une loi générale de la spermatogénèse plus explicite
que celle-ci : le sper/nato{oïde est une cellule particulière, diversement
différentiée suivant les êtres auxquels il appartient.

La cellule spermatique suit le sort de toutes les autres cellules; jeune
d'abord, elle se différentie ensuite pour passer à l'état adulte. Les cellules
somatiques se multiplient pendant leur jeune âge. Il en est de même de la
cellule te,sticulaire, seulement ses modes de multiplication sont peut-être
plus variés; rappelons la segmentation binaire exogène ou endogène, la
division avec cellule-reste, la formation des plasmodiums et la division par
séparation auxquels ils peuvent donner lieu, etc. Mais ce ne sont là que
des particularités de la division cellulaire, qui se retrouvent chez beau-
coup d'autres cellules. Ainsi la segmentation endogène se voit chez les
champignons, chez certains protozoaires, comme les coccidies, etc. La divi-
sion simultanée existe chez les végétaux; la division avec cellule-reste enve-
loppante se constate dans les cellules de la moelle des os, aussi bien que
dans les métrocytes testiculaires. La forme vésiculeuse, à une assise de
cellules, que nous avons signalée dans les colonies spermatiques, se ren-
contre dans le blastoderme de beaucoup d'animaux et dans certaines colonies
d'algues inférieures.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 79

A un moment donné, la multiplication des cellules testiculaires s'arrête
avec la formation des cellules spermatiques. Alors celles-ci se différentient,
c'est-à-dire subissent des modifications diverses, suivant les groupes et
les espèces animales. N'en est-il pas de môme de toute autre cellule?
La différentiation s'y fait également à tous les degrés dans la série organique.
Elle y est bien souvent aussi profonde que dans la cellule spermatique :
témoins les fibres élastiques, nerveuses ou musculaires, les cellules du
cristallin et de la rétine, etc., les tissus stéréomateux et vasculaires des
végétaux, etc., etc.

Le développement de la cellule spermatique suit donc la loi générale
imposée à toute cellule. La cellule spermatique et les spermatozoïdes sont
un seul et même élément, considéré à deux époques ou à deux états
différents.

Récemment Voigt(ij a proposé de remplacer les termes cellule sper-
matique ou spermatocyte, par spermatide , et spermatozoïde par spermato-
some. Cette inovation adoptée par de la Valette et d'autres auteurs est
plus nuisible qu'utile, comme d'ailleurs toute complication du langage
scientifique.

Si l'on s'engage dans cette voie de nomenclature nouvelle, pourquoi
restreindre l'usage de celle-ci à la seule cellule spermatique. Pourquoi ne
pas l'appliquer à tous les genres de cellules, qui toutes passent par les
mêmes étapes de développement, et inventer des termes techniques parti-
culiers pour en marquer le jeune âge et l'état adulte?....

Du reste, le terme r spermatozoïde i- , proposé par Duvernoy pour
désigner l'état adulte de la cellule spermatique, peut être consei^vé sans
inconvénient; sa signification est connue de tout le monde, et il a la priorité
sur le mot - spermatosome -^ qui est loin d'être plus significatif.

Ainsi, ni la genèse, ni le développement, ni les caractères morpholo-
giques ne distinguent la cellule mâle des autres cellules. La seule note qui
la caractérise, c'est sa fonction, ou son rôle physiologique : le spennatoioide
est une cellule spéciale, apte à se fusionner avec la cellule-œuf pour la
féconder. Mais, sous ce rapport encore, la cellule-spermatozoïde ne fait pas
exception à la règle générale, car toutes les cellules différentiées ont une
fonction particulière.

(i) W. Voigt : Ueber Ei und Samenbildung bei Branchiobdella; Arbeiten aus dem zool.-zool. Institut,
Wûrzburg, 1887, Bd. VIL

8o G. GILSON

Nous soutenons donc qu'il n'existe pas encore de loi générale de la
spcrmatogénèse.

En effet, La formule que nous venons d'analyser n'a nullement cette
valeur. Dire que la formation du spermata^oide ne comprend que des phé-
nomènes de genèse cl de différentiation cellulaires, ce n'est pas formuler la
loi de la spcrmatogénèse; c'est tout simplement affirmer de la cellule
spermatique, ce que l'observation nous oblige d'affirmer de toute espèce de
cellules. On doit dire de toute cellule adulte que son développement com-
prend des phénomènes de genèse et de différentiation.

Pour établir une loi générale de la spcrmatogénèse, il faudrait constater
que la formation du spermatozoïde s'accompagne toujours de faits qui lui
sont propres et qui la caractérisent. Car une loi, pour mériter ce nom, doit
exprimer les conditions nécessaires d'un phénomène; la simple affirmation
d'un fait n'est pas une loi.

Or nous croyons avoir démontré que notre formule est la seule qui
puisse s'appliquer dans toute sa généralité au développement de la cellule
spermatique.

En effet, l'étude comparée des faits ne nous en révèle aucun qui soit
caractéristique du spermatozoïde, et qui se retrouve d'une manière constante
chez tous lès êtres.

On voit donc qu'il est impossible d'énoncer à présent la loi générale
de la spcrmatogénèse.

Sans doute, il existe une pareille loi gouvernant la genèse et la diffé-
rentiation de la cellule spermatique dans toute la série organique. Mais cette
loi nous échappe ; elle résulte des propriétés essentielles de cette cellule et
de la substance organisée en général, propriétés sur lesquelles nous ne
possédons" encore que des données extrêmement vagues et hypothétiques.

Chercher à établir une loi générale dans ces conditions, c'est sortir du
domaine de l'obsenation ; c'est vouloir deviner la nature qui se rit de notre
ignorance et de l'étroitesse inévitable de nos formules et de nos schémas.
Quant à nous, au lieu de nous livrer à des hypothèses hasardées et inutiles,
nous nous contenterons de répéter ces paroles que le poète applique aux
Néréides et que nous avons placées en tète de ce travail, parce qu'elles
s'appliquent admirablement aux cellules reproductrices :

Faciès non omnibus una,

Nec diversa tamen, qualem decet esse sororum.

Ovide, Met., liv. ii, /. 13.

Louvain, 31 octobre 1887.

EXPLICATION DE LA PLANCHE XVI.

Gamasides : fig. 806 à 830. — Helops : fig. 831 à 839.

— Necrophorus : fig. 840 à 842. — Locusta : fig. 843 à 853. —

Cossus : fig. 854 à 866. - Arctia : fig. 867.

Gamasus :

Espèce de la Silpha obscur a.

FIG. 806. Métrocyte bisegmentée; dans la cellule fille supérieure le noyau est
reconstitué; dans l'inférieure, le nucléole-noyau est encore plongé librement dans le
cytoplasme.

FIG. 807. Cellule spermatique. Le cytoplasme entourant le noyau a déjà pris
l'aspect granuleux du caryoplasme, mais la membrane du noyau proprement dit ne
s'est pas encore formée.

FIG. 808. Cellule spermatique complète.

FIG. 809. Stade ultérieur; la cellule s'allonge; le noyau est encore intact.

FIG. 810. Stade ultérieur; le noyau proprement dit s'allonge; en même temps
il perd déjà son aspect granuleux et s'incruste d'une substance hyaline.

FIG. 811, Stade plus avancé.

FIG. 812 Cellule spermatique subissant un allongement hâtif; la membrane
nucléaire n'est pas encore reformée.

FIG. 813. Stade ultérieur. Le protoplasme est devenu moins granuleux, ex-
cepté au contre où se forment des granules réguliers.

FIG. 814. Stade ultérieur. Coupe optique. Le contenu du noyau est coagulé.
Toute la portion antérieure du cytoplasme renferme des granules disposés assez
régulièrement.

FIG. 815. Stade ultérieur; cellule vue en surface. Sa membrane porte des
stries longitudinales.

FIG. 816. Coupe transversale de la cellule précédente, faite dans la région
du noyau. Les stries longitudinales apparaissent comme des côtes saillantes à la face
interne de la membrane.

82 G. GILSON

Espèce du Necrophoriis variegatus.

FIG. 817. Jeune spermatozoïde ; les stries longitudinales s'organisent dans le
réticulum qui tapisse la membrane. Le no3'au contient un coagulum allongé.
FIG. 818. Spermatozoïde mùr.

Espèce du Bomhus lapidarius.

FIG. 819. Spermatozoïde non encore achevé et ayant subi l'action de l'eau. Sa
membrane est fortement dilatée; ses stries longitudinales se sont dédoublées et segmen-
tées en points séparés, excepté en certains endroits où le dédoublement seul s'est opéré.

FIG. 820. Spermatozoïde brisé.

FIG. 821. Spermatozoïde vu en partie en coupe et en partie en surface. La
portion coupée montre la structure grossièrement granuleuse du cytoplasme; l'autre
moitié porte le réticulum dans lequel les stries doivent se former.

FIG. 822. Spermatozoïde mùr.

FIG. 823. Coupe du précédent.

FIG. 824. Spermatozoïde pris dans la femelle ; les stries longitudinales sont
festonnées.

Espèce du Necrophorus gennanicus.

FIG. 825. Jeune spermatozoïde.

FIG. 826. Stade ultérieur; le nucléole-noyau commence à sortir du noyau.

FIG. 827. Stade ultérieur; le nucléole-noyau sort à demi de la cellule.

FIG. 828. La position du noyau indique un stade un peu plus avancé que
le précédent : des stries transversales formant probablement une spirale ont apparu
dans la moitié inférieure.

FIG. 829. Un même spermatozoïde mùr vu dans deux positions différentes.

FIG. 830. Spermatozoïde mùr dont le nucléole-noyau a été détaché artificiellement.

Helops caraboides.

FIG. 831. Cellule spermatique vivante; dans le cytoplasme se voit la vacuole
qui accompagne le premier rudiment du fil axial.

FIG. 832. Stade ultérieur; un tronçon assez long du fil axial est déjà formé
et se voit enrobé dans la vacuole (fixation par l'acide osmique).

FIG. 833. Stade ultérieur; le fil est encore plus long, et la vacuole s'est dilatée.

FIG. 834. Stade ultérieur ; le fil axial est en partie sorti de la vacuole.

FIG. 835. Stade ultérieur ; le vacuole a pris une forme irrégulière et a perdu
ses contours nets.

FIG. 836 et 837. Stades ultérieurs; le fil axial est enroulé en ressort dans
un vaste espace vacuolaire.

FIG. 838. Stade ultérieur; la cellule spermatique a déjà subi l'étirement uni-
polaire, et le fil axial est en partie engagé dans le prolongement.

FIG. 839. Cellule spermatique allongée présentant deux vacuoles très nettes,
semblables à celle de la fig. 832, sur le trajet du filament axial unique.

EXPLICATION DE LA PLANCHE XVI ■ 83

Necrophonis varieg-atus.

FIG. 840. Cellule speniiatique ; la vacuole, homogène à frais comme celle de
la FIG. 831, montre après Faction de l'acide osmique un coagulum irrégulier qui
englue le premier rudiment du fil a.xial.

FIG. 841. Stade ultérieur.

FIG. 842. Stade ultérieur.

Locusta viridissima.

FIG. 843. Cellule spermatique vivante; vacuole d'aspect homogène.

FIG. 844. Cellule spermatique au même stade, traitée par l'acide osmique en
vapeur; la vacuole contient un coagulum irrégulier.

FIG. 845. Stade ultérieur ; le fil axial apparaît nettement dans la vacuole
(fixation par l'acide osmique).

FIG. 846, Stade ultérieur; le cytoplasme loge deux vacuoles dont la destina-
tion est diverse; l'une contient le rudiment du fil axial; l'autre est homogène et
servira à la formation des crochets procéphaliques.

FIG. 847. Stade ultérieur; la vacuole procéphalique occupe sa position défi-
nitive au pôle du noyau qui est opposé à celui où le fil axial se trouve fixé avec
sa vacuole.

FIG. 848. Stade ultérieur; le fil axial s'est déroulé ; la vacuole s'est déchiquetée.

FIG. 849. Stade ultérieur; prolongement très développé; la vacuole ne s'est
pas déchiquetée, mais s'est allongée tout en conservant des contours nets.

FIG. 850. Cellule spermatique à deux vacuoles qui logent toutes deux un ru-
diment très débile du filament axial (fixation par l'acide osmique en vapeur).

FIG. 851. Cellule à deux vacuoles de même nature, mais plus jeune; après
la fixation, le rudiment du fil axial ne se montre pas encore nettement dans le
coagulum irrégulier.

FIG. 852. Cellule à trois vacuoles — une vacuole procéphalique homogène;
deux autres avec fil axial enroulé.

FIG. 853. Stade ultérieur; les deux vacuoles à fil axial se sont allongées en
gardant leurs contours nets; dans cet état elles figurent les deux prétendus fuseaux
de DE LA Valette S' George

Il ne nous a pas été possible de décider s'il y a deux fils axiaux distincts dans
la queue des spermatozoïdes dérivant des cellules à deu.x vacuoles.

Cossus Ugniperda.

FIG. 854. Cellule-mère destinée à former une colonie.
FiG. 855. La même après la caryocinèse.

FIG. 856. La même un peu plus tard ; l'un des noyaux prend l'aspect des
noyaux quiescents.

84 G. GILSON

FIG. 857. La même après la caryodiérèse. Celle ci s'est effectuée de manière
à individualiser nettement la cellule qui contient le noyau non différentié et qui s'est
entouré d'une membrane propre; l'autre noyau demeure contenu dans une masse de
protoplasme dépourvue de membrane du côté qui avoisine la nouvelle cellule. La
cellule interne est la première cellule proliférative; la grande cellule, comprenant la
membrane de la métrocyte, la partie de son protoplasme non employé et le noyau
modifié, constitue la cellule reste.

FIG. 858. Métrocyte contenant un noyau en cinèse.

FIG. 859. Cellule présentant sans doute un stade ultérieur; on y voit deux
petits noyaux et un troisième plus volumineux

FIG. 860. Stade ultérieur. Le gros noyau s'est circonscrit une cellule, et la
cellule-reste contient les deux petits noyaux.

FIG. 861. Métrocyte multinucléée contenant quatre noyaux quiescents et un
noyau non encore modifié.

FIG. 862. Métrocyte à quatre noyaux non modifiés.

FIG. 863. Jeune colonie à trois cellules prolifératives, et une cellule-reste avec
un seul noyau quiescent. Cette colonie dérive peut-être du stade précédent par plas-
modiérèse simultanée et passage de l'un des noyaux à l'état quiescent.

FIG. 864. Jeune colonie à trois cellules prolifératives; sa cellule-reste a six
noyaux quiescents.

FIG. 865. Colonie plus avancée.

FIG. 866. Colonie plus développée portant deux prolongements intéressant le
protoplasme de la cellule-reste tout seul.

Arctia fuliginosa.

FIG. 867. Colonie volumineuse; l'un des prolongements contient non seulement
du protoplasme de la cellule-reste, mais encore deux prolongements appartenant à
des cellules proliférantes.

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\Uj Jct-t.M

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TABLE ALPHABÉTIQUE DES GROUPES ET DES ESPÈCES.

lOf MÉMOIRE.

2" MÉMOIRE.

^« MÉMOIRE.

Acanthonyx lunulatus,

164

Agelena labyrinthica,

i3o, i34

Agrion,

97

Allorchestes Nilssonii,

167

Amblyteles oratorius,

127

Amphipodes,

161

112

Anilocra mediterranea,

160, 161

Anomala,

83

Anthoceros,

48

Aphides,

20, 3i

Aphrophora,

123, 125, i35

Arachnides,

128

Aranéides,

18

Arctia fuliginosa,

26

Arion rufus,

83

Armadillo asellus,

i5o

Asellus aquaticus,

18, 23, 3i, 140, 145, i5o,
i52, i56, i58

89

36_

Astacus fluviatilis,

91, 119, 123, i35, i38

Atax,

7

Balauus ovularis.

198

Balanus perforatus,

198, 201

Blaniulus guttulatus,

Blatta,

ii5

Blatta orientalis,

98

Bombus,

9

Bombyx,

66

Bombyx mori,

73

Brachyures,

172

Buthus occitanus.

i3o

Calosoma inquisitor,

85, 127,

Carabus auratus,

84, 93,

Carabus auronitens,

84, 93,

Carabus purpurascens,

84, 93.

90

G. GILSON

l""" MÉMOIRE.

2« MÉMOIRE.

3«

MÉMOIRE.

Carcinus msenas,

123, 161, 173

Carides,

184

46

Céphalopodes,

27

.

Cercopis spumaria,

29, 125

Chelonia,

58, 59

Chilognathes,

28

2o3

Chilopodes,

39

208

Cincinnura,

28

Clibanarius misanthropus,

123, i54, i57

Clubiona,

134, i38

174

48

Coléoptères,

i3, 28, 73

Cossus,

22, 26

Crangon vulgaris,

184

Crangon cataphractus,

184

Crustacés,

22, 140

83

Cyclops castor.

28

Cypris punctata.

i3

C'ypris monacha.

i3

Cyprois,

25, 3i

Décapodes,

ii5

Decticus verrucivorus.

16, 28,07, 'oo> ' '^i ' '?•

122, 126

191

Diptères,

25, 3i, 94

Dorippe lanata,

123, 164

Dromia vulgaris.

123, 164

Ecrevisse,

25, 3i

Edriophthalmes,

22, 27, 140

83

Eimeria,

40

Epeira,

18, i34

Ethusa mascarone,

123, 165, 186

Eupagurus meticulosus.

174

Eupagurus Prideauxii,

1 ig, 121, 123, i5o, 174

Feronea anthracina,

74, 76,81,92,93

Feronea nigerrima.

rij. 77

Forficula,

97. ' i5

Galathea squammifera,

119, 121

Galathea strigosa,

28

123, 160

Gamasides,

Gamasus,

9

Gammarus locusta,

112

36

Gammarus pulex.

140, 161, 162, i63, 164,
i65, 166

Geophilus,

39,54

Geotrupes,

83, 125

Glomeris,

3g, 3ii

45, 47

TABLE ALPHABETIQUE DES GROUPES ET DES' ESPECES

91

\" MEMOIRE.

2° MÉMOIRE.

3c

MÉMOIRE.

Grenouille,

24

Grillon,

28

Grj'llotalpa,

97

Gryllus,

97, 1 15, 116, 117

Hélix,

20, 21

Helops caraboïdes,

79, 87, 91, 92, 126

46

Hémiptères,

123

Hippoboscides,

94

Homarus vulgaris.

123, 148

Hydrometra,

123

Hydrophilus piceus,

74. 77. 80

Hydrophora,

96

Idotea entomon,

1 12

Idotea hectica.

160

1 12

Idotea tricuspidata,

160

112

Ilia nucleus,

172, 173

Inachus scorpio,

123, 162, 172, 173

Insectes,

12, 19, 23

Isoctes,

48, 56

Isopodes,
Iulides,

i3, 3o, 3i, 140

89

206

lulus,

39

2o3, 207

lulus sabulosus,

206, 207

Ixodides,

7. >2

Ixodes testudinis,

7

Ixodes ricinus,

7

Lampyris noctiluca,

83

Lepas anatifera,

I9S, 202

Lepas pectinata,

198

Lépidoptères,

i3, 17, 2g, 3o. 5S

Libellula,

12.97

Libellula depressa,

io3. 1 14, 1 15, i3i , i35,
>39 .

54

Libellulides,

97

Liparis,

58

Lithobius,

17.32, 39,40,69, 70, 71,

125

32, 35

Locusta viridissima,

28, 97, 1 15

Locustides,

i5, 22, 29, 3i, 37

Loricera,

87, 91, 92

Lucilia csesar,

94

Lupa hastata,

172, 173

Lycosa,

i34

Lysianassa spinicornis,

167

Lysraata seticaudata,

184, 187

92

G. GILSON

!<"• MÉMOIRE.

2» MÉMOIRE.

3=

MÉMOIRE.

Maja verrucosa,

123, 126, i35, 1G2, 172

Meconema,

1 15

Meloe variegatus,

70

Melolontha,

19,83

Mucor,

3i

Myriapodes,

i6, 29, 39,

203

Mysis,

193

Necrophorus,

83

Necrophorus variegatus,

9

Necrophorus germanicus,

10

Nepa,

123 125,

Névroptères,

126

Nika edulis,

184

Notonecta glauca,

123, 125

Œdipoda,

1 15

Oiseaux,

12, i3

Omasius leucophthalmus,

28

36

Oniscus asellus,

140, 142, i5('), 157

Oniscus granulatus.

160

Oniscides,

io3

Ornithobia cervi,

94. 95. 97

19

Orthoptères,

97

Orthospora,

40

Pagiura,

28

Paguristes maculatus,

119. 121, 123, i58

Pagurus bernhardus,

28

Pagurus callidus.

123, i5i, 174, 175

Pagurus striatus,

123, i5i, 174, 175

Palemon reclirostris.

118

Paleraon vulgaris,

184

Paludina vivipara,

iljo

Panorpa,

12Û

Periplaneta orientalis,

ii5

Phalangides,

21, 3o

Phalangium longipes.

■39

Phryganea pilosa.

126

Pieris brassicae,

32, 72

Pimpla manifestator,

126

Poissons,

12

Polydesmus complanatus.

39

203, 205

3o, 4G

Porcellana platycheles.

121, 169, 172

18

Porcellio dilatatus,

1 10

Portunus holsatus.

173

Portunus depurator,

173

Procrustes coriaceus.

84

TABLE ALPHABETIQUE DES GROUPES ET DES ESPECES

93

!''■ MÉMOIRE.

2" MÉMOIRE.

3» MÉMOIRE.

Ranatra linearis,

19

Saltatoria,

97. i><J

Scolopendra dalmatica,

i83, 208

Scolopendra morsitans.

55

Scolopendrides,

28

3o8

Scorpion,

20, 25, 3i

Scyllarus,

121

Silpha thoracica,

'j3

Sphaeroma fossarum,

160

Sphaeroma seiratum.

160

Sphinx porcellus,

'9

Sphodrus terricola,

28

Spirulura,

28

Squilles,

188

Stenorhynchus phalangium,

123, 164

Stomatopodes,

188

Sycionia sculpta,

184

Tegenaria atrica.

12g, i3o, 114

48

Tenebrio,

'9

Tenthredo,

126

Tetragnatha,

23, 128, 129, i3i, i32,
i35, 137, i38

Tetranychus,

7

Tettigonia,

28, 125

Thamnidium,

96

Trombidium fuliginosum,

7

Vannessa urticae,

18, 58

Velia currens,

123, 125

Xantho rivulosus,

123, 126, i35, 164

Yponomeuta variabilis.

72

TABLE DES MATIÈRES

PREMIER MEMOIRE.

INTRODUCTION.

PAGES

I.

Division adoptée dans ce travail

II

II.

Historique de la spermatogénèse en général

12

III.

Historique de la spermatogénèse des arthropodes

i6

'Première étape : Evolution des cellules mères

16

T)eu.\-icme étape : Formation des spermatozoïdes

22

Troisième étape : Spermatophores . . . ,

27

Résumé ......

29

IV.

Terminologie.

Cellules spermatiques .....

32

Métrocytes ou cellules-mères ....

33

Métrocytes primordiales . . . . .

34

Tête du spermatozoïde .....

35

Segment procéphalique .....

36

Noyau femelle ......

36

Spermatophores ......

36

Capsules à spermatophores ....

37

PREMIERE PARTIE.

Chilopodes .
Aperçu historique
Méthode

Première étape.
Description des métrocytes

1. Protoplasme

2. Noyau

3. Membrane .

OBSERVATIONS.

I. MYRIAPODES

^9
40

41

4'
4'
42

II

TABLE DES MATIERES

Contenu du testicule ....

Genèse des cellules spermatiques

Résumé .....

Deuxième étape.
lo Changement de forme de la cellule spermatique
2° Différentiations internes .

a) Phénomènes qui ont pour siège le noyau

b) Phénomènes qui ont pour siège le protoplasme

1. Fil axial ....

2. Spirale ....
Résumé .....

Troisième étape.
Lithobius — pas de spermatophores
Geophilus — spermatophores .

42
43
48

49
49
49
5i
5i

52

54

54

55

Caractères des trois étapes.
Méthode

II. INSECTES.

Division

56
56

A. Lépidoptères.

Remarques préliminaires

'Première étape
Résumé .....

Deuxième étape
I. Changement de forme de la cellule spermatique
II. Différentiations internes.

a) Phénomènes qui ont pour siège le noyau

b] Phénomènes ayant pour siège le protoplasme
Elément femelle ....
Résumé , . . . .

Troisième étape

B. Coléoptères.

Remarques préliminaires

Première étape.
Résumé .....

Deuxième étape ....

Changement de forme des cellules spermatiques
Phénomènes internes

A. Phénomènes qui ont pour siège le noyau

B. Phénomènes qui ont pour siège le protoplasme
Élément femelle .
Résumé .

Troisième étape
Dissociation des spermatozoïdes
Groupement en spermatophores

I.

II.

20

58

59
67
68
68
69
69
70
71
72
73

7^
74
77
78
7S
80
80
81
82
83
84
84
84

TABLE DES MATIERES

III

A. Spermatophores en bouquet.

B. Spermatophores filamenteux.
Mouvements des spermatophores
Sort des spermatophores

C. 'Diptères.

Remarques préliminaires
Première étape.
Deuxième étape
Troisième étape

D. Orthoptères.

Remarques préliminaires

Première étape.

Dcii.xième étape.
I. Changement de forme de la cellule spermatique
II Différentiations internes .

A. Phénomènes qui ont pour siège le noyau

B. Phénomènes qui ont pour siège le protoplasme
Noyau femelle
Résumé de la deuxième étape

Troisième étape

E. Hémiptères.

Première étape.
Deii.ricme étape.
Elément femelle

Troisième étape

F. Névroptères.
G. Hyménoptères.

84

87
92

93

94
94
96

97

97
97

99
100
io3
io3
112
ii5
ii5

123

123

123
125
125

III. ARACHNIDES.

Remarques préliminaires . . ,

Première étape ....
Deuxième étape
I. Changement de forme de la cellule spermatique.

II. Différentiations internes.

A. Phénomènes qui ont pour siège le noyau

B. Phénomènes qui ont pour siège le protoplasme
Troisième étape ....

128
128
l3i
i3i

l32
l32

i37

i38

Remarques préliminaires
Méthode

IV. CRUSTACES.

A. Crustacés édriophthalmes.

140
241

IV

TABLE DES MATIERES

1° Isopodes

Oniscus asellus
Asellus aquaticus
Deuxième étape ....

Troisième étape ....

I. Changement de forme de la cellule spermatique
II Différentiations internes

A. Phénomènes qui ont pour siège le noyau .

B. Phénomènes qui ont pour siège le protoplasme
Troisième étape

Constitution du spermatozoïde adulte
État des spermatozoïdes adultes
Autres isopodes

2° Araphipodes

Première étape

Deuxième étape
I. Changement de forme de la cellule spermatique
II. Différentiations internes

A. Phénomènes qui ont pour siège le noyau .

B. Phénomènes qui ont pour siège le protoplasme
Noyau femelle .....

Troisième étape
Constitution des spermatozoïdes
Etat des spermatozoïdes
Autres amphipodes .
Explication des planches
Errata

142
142
142
145
145
i5i
i5i
i55
.57
157
i58
160
161
i6t
162
162
162
162
i65
i65
166
166
166
167
i6g

DEUXIÈME MÉMOIRE.

Remarques préliminaires
Méthode

1 " Isopodes .

Crustacés édriophthalmes (suite).

83
84
89

Asellus aquaticus.

Première étape
Résumé
Remarque .

Deuxième étape
Résumé

Troisième étape
Oniscides

1° Multiplication des métrocytes et genèse des cellules spermatiques

2° Genèse des faisceaux de spermatozoïdes

3° Plasmodium et noyaux allongés

Autres espèces ....

2° Amp/iipodes ....

Etude de la première étape à l'aide de coupes transversales

89
94
95
9^

lOI

io3
io3
104
106
109
11 1
112
112

TABLE DES MATIERES

B. 1)écapodes.

Travaux antérieurs .

Première étape
Grobben
Herrmann .
nussbaum .
Sabatier

^Deuxième étape
Grobben
Herrmann .
Nussbaum .
Sabatier

Troisième étape
Grobben

Observations personnelles
Remarques préliminaires

Premier groupe.

Résumé des observations ....

'Première étape ....

Remarques sur les observations antérieures

'Deuxième étape ....

Remarques préliminaires ....

Astaciis fliiviatilis,

A. Modifications du protoplasme

1° Vésicule .....
2° Tigelle .....
3° Prolongements plasmatiques ,

B. Modifications du noyau . . , .

1° Changements de forme

2» Modification du contenu nucléaire .

ii5
ii5
n5
117
117
117
uS
118
119
121
121
121

12]
122
122

124
125
l36

i37

137

i39
139
144
145
146
146
146

Homariis vulgar'is.

Modifications du protoplasme ,

1° Vésicule .

2° Tigelle .

3° Prolongements plasmatiques
Modifications du noyau .

1° Changements de forme

2° Modifications internes

148

148
i5o
i5o
i5i
i5i
i5i

Pagurus callidus.

A. Modifications du protoplasme

1° Vésicule .
2» Tigelle .
3" Prolongements

B. Modifications du noyau . ,

1° Changements de forme
2° Modifications du contenu .

Pagurus striatus.

i5i

i5i
i53
i55
i55
i55
i55

VI

TABLE DES MATIERES

Eupagiiriis Prideauxii.

A. Modifications du protoplasme

1° Vésicule.
2° Tigelle .
3° Prolongements

B. Modifications du noyau .

Clibanarius misanthropus.

A. Modifications du protoplasme

1° Vésicule

2» Tigelle .

3° Prolongements

B. Modifications du noyau .

Pagiiristes maculatiis.

A. Modifications du protoplasme

1° Vésicule.
2" Tigelle .
3° Prolongements

B, Modifications du noyau .

A. Modifications du protoplasme

1" Vésicule.
2» Tigelle .
3° Prolongements

B. Modifications du noyau .

Modifications du protoplasme.

1° Vésicule.

2° Tigelle .
" 3° Prolongements
Modifications du noyau .

Galathea strigosa.
Carcinus mœnas.

Stenorhynchus phalangium.

Xantho rivulosus.

Acanthoiiyx liinulatus.

Dromia viilgaris.

Dorippe latiata.

Ethusa mascarone.

Remarque .

Troisième étape
Constitution des spermatozoïdes
Comparaison des spermatozoïdes

i56
i5ù
i56
i56

137

i57
.57

■57
i58
i58

i58
i58
■ 59
lôo
i6o

i6o
i6i
iGi
1C2
162

Inachiis scorpio.

Maja verriicosa.

iG3

i63

>G4

164

164

166
166
16G
168

TABLE DES MATIERES

VII

Etat des spermatozoïdes

169

Spermatophores ....

171

I" Capsules libres

172

Description .....

172

Genèse .....

173

2° Capsules pédiculées

174

Description .....

174

Genèse ......

175

Remarque» sur le mécanisme de la formation des spermatophores

181

Deuxième groupe : Carides.

Remarques préliminaires ......

184

Tremiere étape ......

184

Deuxième étape ......

i85

I. Changement de forme de la cellule spermatique

i85

II. Modifications internes ......

i85

A. Noyau ........

186

B. Protoplasme .......

186

Troisième étape ......

187

Remarques .....

188

C. Stomatopodes.
'Première étape ....

'Deuxième étape ....

A. Phénomènes qui ont pour siège le noyau .

B. Phénomènes qui ont pour siège le protoplasme
Remarques ......

Troisième étape ....

D. Schi^opodes.

Remarques préliminaires ....

Première étape ....

Deuxième étape ....

I. Changement de forme de la cellule spermatique

II. Modifications internes ....

A. Noyau .....

B. Protoplasme ....
Troisième étape ....

Remarques. .....

Remarques préliminaires

E. Cirripèdes.

Lepas anatifera.

Première étape . . . .

Deuxième étape . , . .

I. Changement de forme de la cellule spermatique.

II. Modifications internes . . . .

A. Noyau . . . . .

B. Protoplasme . . . .
Remarques ......

Troisième étape

18S
189
190
191
igi
192

193

194
194
194
195
195
196
196
197

198

19ÎS
199
199
200
200
200
200
201

VIII

TABLE DES MATIERES

Balanus perforatus.

Première étape
Deuxième étape
Troisième étape

1° Chilognathes

MYRIAPODES (suite).

Glomeris marginata.

Première étape
Deuxième étape
. Changement de forme de la cellule spermatique
II. Modifications internes .

A. Noyau ....

B. Protoplasme
Troisième étape

Polydesmus complanatus.

201
201

202

203

2o3
204
204
204
204

205
205

^Première étape

•

205

Deuxième étape

205

Troisième étape

206

Iulides

205

lulus, première espèce

207

lulus, deuxième espèce

207

/uhis sabulosus

207

Blaniuhis f;uttulatus .

207

2° Chilopodes

208

Scolopendra dalmatica.

Remarques préliminaires

.

208

Tremière étape

208

Deuxième étape

.

210

I. Changement de forme

de la cellule spermatiqne

210

II. Modifications internes .

211

A. Noyau .

•

21 1

B. Protoplasme

.

214

Troisième étape

.

.

214

TROISIÈME MÉMOIRE.

ACARIENS.

Aperçu historique

Première étape
"Deuxième étape
Troisième étape

Résumé

8
12
12

TABLE DES MATIERES

IX

DEUXIEME PARTIE.

CONSIDERATIONS GENERALES.

Introduction

i5

I. Aperçu synthétique.

Première étape .....

Coup d'oeil général et division ....

lo Caryodiérèse .....

V Plasmodiérèse .....

3' Rapports entre la caryodiérèse. la plasmodiérèse et la division de la membrane
)■■ Cas : segmentation binaire
2' Cas ; segmentation endogène
3° Cas : Division simultanée
Remarques .......

1" La genèse des colonies de dernière génération
2° La genèse des métrocytes aux dépens d'un plasmodium chez les décapodes
et les stomatopodes ....

3» La genèse du spermatozoïde par simple différentiation
4" La genèse particulière des cellules spermatozoïdes des isopodes
5° Genèse anticipée de certains détails des spermatozoïdes dans les métrocytes
6° Phénomènes particuliers qui signalent la première étape chez certains
animaux. .....

A. Plasmodium proliférateur des décapodes et stomatopodes
Fusion plasmodique des édriophthalmes
Apparition et signification du noyau satellite ou femelle
masse de protoplasme qui l'accompagne
Résumé .......

Deuxième étape .....

Changement de forme de la cellule spermatique

1» Elongation .....

2° Modifications dues au développement spécial d'une vacuole

3° Formation de prolongements

4° Déformation faible ....

Phénomènes internes .....

B.
G.

I.

II.

Noyau ......

A. Disparition totale ....

B. Conservation intégrale du noyau dans son état primitif

C. Dissolution de ia membrane et dispersion de l'élément
dans le protoplasme ....

D. Remaniement complet de sa structure .
Le contenu devient homogène

a) Par fusion des fragments nucléiniens

b) Par dissolution ....

c) Par déroulement ou étirement .

La membrane se comporte diversement . ,

Remarques .

et de 1

ucléinien

iS
i5

'7
i8
i8
i8
29
20
22
22

39
39
3i

35
36
36

37
43
44
45
45
46
46
45
46
47
47
47

47
48
48
43
48
49
49
5o

TABLE DES MATIERES

2»

Protoplasme ......

5i

A. Différentiation légère .....

5i

B. Disparition apparente .....

5i

C. Développement spécial d'une vacuole du cytoplasme

52

D. Rebords circulaires des iules ....

53

E. Prolongements filamenteux ....

53

F. Queue sans fil axial .....

54

G. Segment procéphalique ....

54

H. Fil axial ou hampe .....

55

I. Détails particuliers de la couche externe du cytoplasme .

62

Résumé

p ..... .

62

Troisième étape ......

63

A.

Constitution des spermatozoïdes . . . . .

63

1°

Forme extérieure ......

63

2»

Noyau .......

63

3°

Protoplasme ......

64

B.

État des spermatozoïdes .....

65

i"

Spermatozoïdes libres .....

65

20

Spermatophores ......

66

A. Spermatophores primaires ....

66

Résumé

B. Spermatophores secondaires ....

67
68

II. Conclusions.

Remarques générales . . . • • ... .69

Critique des lois de la spermatogénèse énoncées par les auteurs .- Kûlliker, Reichert

et Henle. Schweigger-Seidel, de la Valette S' George et Balbiani . 70

Coup d'œil synthétique sur les trois étapes ..... 74

Première étape . . ■ ■ ■ ■ ■ -75

Deuxième étape . ...... 75

Troisième étape ...■■■• 76

Conclusion : il est impossible actuellement d'énoncer la loi générale de la sperma-
togénèse . ....... 76

LA

SPERMATOGÉNÈSE

CHEZ 'LES CHÉTOGNATHES

PAR

Arthur BOLLES LEE.

12g

PRELIMINAIRES

'^ Plusieurs motifs ont concouru pour m'engager à entreprendre l'étude
de la spermatogénèse chez les Chétognathes. L'extrême transparence des
tissus de ces animaux invite à l'examen, et semble promettre de grandes
facilités dans la confection des préparations. Puis, me rappelant que dans
certains groupes d'animaux les processus de la spermatogénèse se déroulent
de façon à offrir un faciès caractéristique, j'avais espoir que la connaissance
de ces phénomènes chez les Chétognathes pourrait fournir quelques indica-
tions qui jetteraient un peu de jour sur la question si obscure de la position
systématique de ce groupe singulier et intéressant.

Mais le motif principal a été le désir de contrôler les assertions
positives de Grassi (i), affirmant que les spermatozoïdes adultes des
Chétognathes ^ n'ont pas de vraies tètes :-, et qu'il parait r, certain que le
noyau ne se transforme pas directement en une partie quelconque du sper-
matozoïde, r, Qui ne voit en effet la portée de pareilles déclarations? La
théorie de la fécondation, qui est encore, il est vrai, à établir sur les bases
solides de l'observation comparée, ne doit-elle pas être toute autre que ce
qu'elle paraît devoir être en ce moment, si nous nous trouvons en présence
d'un seul cas bien démontré où le noyau du spermatide, plus ou moins
transformé peut-être, mais conservant toujours les caractères essentiels du
noyau, n'entre pas à titre important dans la constitution du spermatozoïde?

Disons tout de suite que, d'après nos observations, les spermatozoïdes
des Sagitta possèdent une » tète y parfaitement normale et dérivant, comme
d'habitude, du noyau du spermatide (2); dans la suite de ce travail nous étu-
dierons les apparences qui ont induit en erreur le savant italien, ainsi que
plusieurs autres détails qui ne manqueront pas, je crois, d'intéresser le lecteur-

(1) Grassi. 1>ic Chaetognathe>T, Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel, i883, pp. 93 et (p.

(2) Je suis les auteurs allemands les plus récents en appellant «spermatide» la cellule qui se transforme
directement en spermatozoïde.

108 A. BOLLES LEE

HISTORIQUE

L'historique de la spermatogénèse des Chétognathes se trouve comprise
entièi-ement dans la monographie bien connue de 0. Hertwig (i), et le
travail précité de Grassi. Hertwig n'a pas étudié la spermatogénèse pro-
prement dite, c'est-à-dire l'évolution des spermatides, ni même la manière
d'être des générations successives de spermatocytes, mais il donne des ren-
seignements précieux sur les cellules sexuelles primordiales; j'aurai l'oc-
casion de les rappeller plus tard.

Voici en résumé les résultats de Grassi, Chez les très jeunes Sagitta,
chaque testicule est composé d'une cellule multinucléée à noyaux très
petits. Cette cellule donne naissance à des cellules à noyaux très volumi-
neux, autour desquels se voient des ''granules:^ qui noircissent par l'acide
osmique.

Qu'il me soit permis de dire ici que je ne comprends pas du tout quelles
images Grassi peut avoir eues sous les yeux alors qu'il a décrit ce stade;
j'ai bien trouvé à plusieurs reprises, dans le cytoplasme des spermatocytes,
des granules nombreux et volumineux, qui se coloraient par le dahlia ou le
violet de gentiane, et qui par leur aspect m'ont vivement rappelé les gra-
nules cellulaires d'ALTMANN(2) ; mais ces granules ne noircissaient pas par
l'acide osmique ; ils n'étaient présents qu'à titre d'exception dans quelques
préparations, et il me semble que, pour le moment, il est préférable de les
regarder comme étant dus à un accident de préparation, peut-être à un
mode de coagulation particulier de l'enchylème, pendant ou avant la
fixation cytoplasmique; ce que du reste on peut bien, jusqu'à plus ample
informé, admettre pour les curieux granules des intéressantes préparations

d'ALTMANN.

Le stade suivant montre, selon Grassi, des cellules comme les der-
nières, mais rassemblées en amas, ou «cumulin. Ces cumuli se détachent du
cordon cylindrique qui forme le testicule proprement dit, et tombent dans
la cavité testiculaire. Puis les noyaux de ces cellules se farcissent de bâton-
nets r: s'infarciscono di bastoncini r , et se colorent vivement par les réactifs ;
Grassi nous informe que ces bâtonnets ne sont pas des parasites (sic !), et il
soupçonne qu'ils jouent quelque rôle dans la multiplication cellulaire.

(\) G. Hertwig : Die Chaetognat/ieu, Jena, iSSo.
(2) Altmann : Stiidioi iiber die ZcUc, i Hft., 1886.

SPERMATOGÉNÈSE CHEZ LES CHÉTOGNATHES 1 09

Ensuite les cumuli émettent des processus filifoi^mes; ces processus
se réunissent en faisceaux, de manière à donner à la plupart des cumuli
la forme de fuseau. Plus tard, le protoplasme et les noyaux des cellules de
ces amas diminuent peu à peu de volume, •'et finissent par disparaître
entièrement. Ainsi, ce sont les processus protoplasmiques qui deviennent les
spermatozoïdes, il paraît certain que le noyau ne se transforme pas directe-
ment en une partie quelconque du spermatozoïde."

Conformément à cette manière de voir, Grassi trouve que les sperma-
tozoïdes adultes n'ont pas de r tète »,

Il trouve, comme du reste Hertwig l'avait trouvé avant lui, qu'à un
moment qui précède la maturité complète, les spermatozoïdes de certaines
espèces présentent une striation transversale qui rappelle beaucoup celle
des muscles. Je pense que le lecteur trouvera intéressantes les quelques
explications que je suis en mesure de donner à propos de ce phénomène.

Méthodes. J'ai employé les méthodes ordinairement usitées en cyto-
logie aujourd'hui, consistant d'une part dans l'étude de coupes et de l'autre
dans l'étude de préparations dissociées, vivantes ou traitées parles réactifs.
Il est cependant un ou deux points qu'il pourra être utile de signaler.

Pour la fixation des sagittes destinées à être mises en coupes, les mé-
langes chromiques (liqueur de Flemming, etc.), ainsi que le chlorure de
platine, m'ont constamment donné de mauvais résultats, en provoquant des
hernies soit dans la région testiculaire, soit dans la région des ovaires. Ces
hernies paraissent être la suite de contractions musculaires excessivement
violentes causées par une action irritante de ces liquides fixateurs. J'ai déjà
signalé cette action des liquides chromiques pour le cas des némertiens (i).
Le sublimé corrosif et l'acide nitrique d'ALXMANN n'ont pas cet effet, et
l'un et l'autre donnent de bonnes préparations.

Je voudrais appeler l'attention des observateurs sur l'importance de
l'étude des éléments cellulaires à l'aide de réactifs colorants intra vitam.
C'est un point sur lequel de la Valette S'-George a déjà insisté avec raison
à plusieurs reprises. Suivant les conseils de cet observateur, j'ai employé
des solutions de dahlia ou de violet de gentiane dans l'eau de mer, solutions
dans lesquelles les éléments spermatiques vivent longtemps sans altération,
et se colorent faiblement, mais cependant d'une manière utile. Le dahlia
et le violet de gentiane étant extrêmement peu solubles dans l'eau de mer,

Recueil Zoologique Suisse, t. 4, p. 418.

UO A. BOLLES LEE

on peut convenablement préparer les solutions en ajoutant à une quantité
considérable d'eau de mer une ou deux gouttes d'une solution concentrée du
réactif colorant dans l'eau distillée; on obtient ainsi une solution un peu
plus chargée de matière colorante que celle qui se fait directement dans
l'eau de mer.

La fixation des spermatozoïdes évoluants est chose très difficile, à
cause de la contractilité extrême de ces éléments. Deux réactifs seuls m'ont
permis d'atteindre le but d'une manière constante; ce sont, l'acide osmique
à 2 o/o, et le permanganate de potasse de du Plessis. Ce dernier réactif
fixe admirablement, et serait d'un grand secours en histologie, n'était qu'il
s'oppose à la coloration subséquente par les colorants nucléaires.

Les préparations fixées par l'acide osmique à 2 0/0 rendent également
à peu près nugatoire le traitement par les colorants nucléaires; on peut
cependant utiliser des préparations ainsi fixées, en les traitant pendant un
instant par une solution faible d'acide pyrogallique, qui, en se combinant
avec l'osmium, colore instantanément les tissus en un noir bleu magnifique.
De pareilles préparations peuvent souvent être montées avec avantage dans
le milieu de Stephenson (1). Ce médium a l'avantage de permettre l'inclu-
sion des tissus dans un milieu de n'importe quel indice de réfraction jusqu'à
1,68, saiîs les déshydrater. J'ai trouvé qu'une solution à 5 0/0 est utile,
mais l'observateur ne doit pas négliger de varier la concentration de ses
solutions, selon l'effet optique qu'il désire obtenir. La conservation des
tissus est excellente; malheureusement les colorations ordinaires ne se con-
servent pas dans ce milieu.

La solution d'hydrate de chloral à 5 0/0 est un liquide qui convient
très bien pour la conservation des éléments dissociés. Il me semble toujours
que ce liquide exerce à la longue sur les cellules conservées une action ana-
logue à celle d'une légère digestion ; l'enchylème cytoplasmique s'éclaircit
et met très bien en évidence la disposition du « réticulum ».

Les cellules sexuelles primordiales.

Les cellules sexuelles primordiales de la Sagitta sont connues, grâce à
la brillante monographie de O. Hertwig(2), à laquelle j'emprunte le résumé

(1) Voyez mon Microtomist's Vade-mccinn, p. 240; j'ai malheureusement supprimé la formule de

ce médium dans l'édition française.

>

(2) O. Hertwig : Die Ckaetognathen, p. Si.

SPERMATOGENESE CHEZ LES CHETOGNATHES 1 I 1

suivant, que le lecteur sera sans doute content d'avoir sous les yeux. Je n'ai
pu moi-même faire des observations sur ce sujet intéressant, parce que je
n'ai pu obtenir des pontes en assez bon état pour me fournir des embryons.

Les cellules sexuelles primordiales se reconnaissent à une époque très
peu avancée de l'évolution embryonnaire. Déjà ^^au moment où le fond de
^ la cavité gastrulaire commence à s'élargir,:- dit Hertwig, - on aperçoit
' " dans l'entoderme deux cellules (pl. I, fig. l) qui se touchent et qui sont
» situées exactement au pôle aboral vis-à-vis du blastopore, et qui se font
y remarquer au premier coup d'œil par leurs dimensions, étant de beau-
» coup les plus volumineuses de toutes les cellules embryonnaires de ce
" stade. Mais ce qui les rend surtout remarquables, ce sont leurs grands
" noyaux vésiculeux, munis de plusieurs nucléoles. Ce sont les cellules
» sexuelles primitives. «

Ces cellules sortent de l'endoderme et se divisent, formant d'abord un
nodule protoplasmique, dans lequel aucun contour cellulaire n'est visible,
mais dans lequel on reconnaît quatre gros noyaux vésiculeux rangés selon
l'axe transversal de l'embryon. Les contours cellulaires se reconstituent, et
les quatre cellules sexuelles se voient au stade suivant, fig. 2, portées en
avant par le plissement bien connu de l'endoderme qui divise l'archentéron
en trois cavités, une médiane et deux latérales. Tant que ces cellules de-
meurent rangées en une ligne droite selon l'axe transversal de l'embryon,
ce sont les deux cellules médianes qui représentent les futurs testicules,
les deux latérales deviendront les ovaires. On constate ensuite que les deux
cellules latérales sont poussées vers la région céphalique de l'embryon,
et s'insinuent dans la cavité cœlomique, entre les feuillets pariétal et
viscéral, pour y donner naissance aux ovaires, pendant que les cellules
médianes restent en arrière, portées sur les lèvres du soulèvement endo-
dermique. Par ce moyen, les quatre cellules primordiales arrivent à occuper
les quatre coins d'un espace quadrangulaire, et on les retrouve dans ces
positions relatives, encore après l'éclosion de la larve; les cellules femelles
se trouvent immédiatement en avant du septum transversal, les cellules
mâles immédiatement en arrière de ce septum, toutes étant appliquées par
une large base contre la paroi du corps, et faisant saillie dans le cœlome,
du côté duquel elles sont recouvertes par un mince revêtement de cellules
endothéliales, fig. 3.

'î Ainsi, chacunejdes deux cellules sexuelles primordiales réunit en
y elle-même le matériel du futur ovaire et du futur testicule, dont la sépa-
« ration a lieu lors de la première division de cette cellule, "

112 A. BOLLES LEE

Les Polyplastes (i).

Au stade le plus jeune que j'aie observé, le futur testicule des ché-
tognathes consiste en un petit amas épithélial formé d'un très petit
nombre de cellules, et semblable en tous points au rudiment de l'ovaire.
Un peu plus tard, le testicule a pris la forme d'un cordon cylindrique qui
longe le côté de la cavité du segment caudal. Ce cordon s'accroît en arrière
et en avant, et finit par se recourber en avant vers la ligne médiane en se
serrant contre le septum transversal ; il est épaissi en cet endroit de manière
que la portion recourbée a la forme d'une crosse de pistolet. C'est à ce mo-
ment que commence la formation des polyplastes, dont nous allons parler.
Je ne donne pas de dessins de ces trois premiers stades parce que j'ai né-
gligé de les prendre sur des préparations fraîches, et je pense que la repro-
duction de mes préparations au baume n'aurait pas grand intérêt pour le
lecteur.

Ces polyplastes, dont je n'ai pu suivre la genèse, ressemblent en tous
les points essentiels à ceux du Lumbricus[ï). Ils sont composés d'une couche
superficielle de noyaux entourant un espace central rempli d'un plasma
granuleux, sans noyau et correspondant au blastophore de Blomfield. Les
noyaux possèdent chacun un territoire propre de protoplasme, qui est limité
en dehors par une membrane cellulaire, mais qui se continue en dedans
avec la masse protoplasmique centrale; de sorte que le polyplastc représente
une cellule plurinucléée dont la séparation en cellules-filles distinctes est
demeurée inachevée.

Les polyplastes prennent naissance dans toute la longueur du cordon
testiculaire. Il semble qu'au fur et à mesure de leur développement ils sont
poussés d'arrière en avant, et que la portion épaissie et recourbée du cordon
soit une plage de débouché d'où ils se détachent pour tomber dans le coe-
lome. Qu'ils se détachent en effet en cet endroit et deviennent ainsi libres,
c'est ce qui ressort avec évidence de la fig. 4.

Après s'être détachés, ou même avant, il arrive souvent — je ne
puis assurer si c'est toujours le cas — que les polyplastes se segmentent
in Mo, de la manière décrite par Blomfield pour ceux du Liimbricus. Un

(i) Les espèces que j'ai étudiées sont les Sagitta biputictata, S. minima, S. serratodentata, S. hexapte-
ra, S. lyra. Les descriptions suivantes ont pour objet principal la S. bipnnctata, mais elles se rapportent
également bien à l'une ou à l'autre de ces espèces. Le genre Spadella m'est tombé trop rarement entre les
mains pour que j'aie pu en faire une étude suivie.

(2) Voyez les fig. 25 à 36 de la Planche du travail de Blomfield; Quart. Journ. Mie. Sci., Jan., 1880.

SPERMATOGENESE CHEZ LES CHETOGNATHES 113

étranglement médian les divise en deux, fig. 7. Cet étranglement n'intéresse
que le cytoplasme commun, les noyaux n'y prennent aucune part. Ils se
segmentent également, assez souvent, en trois par deux étranglements
simultanés.

Une fois libres dans la cavité testiculaire, ou coelome, les polyplastes
entrent dans une série de transformations dont la fig. 5 est destinée à
donner une idée générale. Ils augmentent de volume en suite de la prolifé-
ration de leurs noyaux. Ces noyaux se constituent en cellules distinctes, ou
spermatocytes, par la séparation de leurs territoires de la masse protoplas-
mique centrale; celle-ci prend la forme d'une ou de plusieurs boules qui
gardent leur position centrale ou milieu du polyplaste, et jouent le rôle de
blastophores. Cependant nous devons ajouter que souvent cette masse semble
disparaître entièrement, — ce cas est presque aussi fréquent que l'autre,
mais il se peut que cela soit dû à des lacunes dans mes observations. — ■
Les spermatocytes subissent ensuite des divisions répétées, et engendrent
finalement des spermatides qui, toujours cohérents en une masse coloniale,
avec ou sans blastophore, se différentient en spermatozoïdes. Ceux-ci se
présentent d'abord unis en faisceaux, puis deviennent libres et passent dans
la vésicule spermatique, pour y être de nouveau cimentés en un faisceau
qui se comporte probablement à la manière d'un spermatophore.

Multiplication des Spermatocytes.

La division des noyaux des spermatocytes se fait, dans tous les cas que
j'ai observés, par cinèse, et selon le mode découvert par Carnoy(i) et décrit
par lui sous le nom de ^^ scission en anses parallèles 'i.

Les prophases nous montrent d'abord le boyau nucléinien épaissi, va-
riqueux ou composé de granules ou nucléomicrosomes, à contours rugueux
ou même fimbriés; ce qui me parait provenir de l'adhérence de filaments
du réticuLum achromatique à la surface extérieure de la gaîne du boyau.
Je ne voudrais pas nier cependant que ces filaments adhérents ne puissent
contenir aucune portion de chromatine ; l'objet est trop délicat pour que
cette question puisse être tranchée par l'observation. Le boyau forme un
peloton serré, fig. 6. La phase suivante, fig. 8, se distingue de la précédente
en ce que le peloton s'est grandement dilaté, et s'est déployé en un petit
nombre de grandes anses, arrangées parallèlement selon les méridiens de

(i) La Cellule, t. i, i885 : La Cytodiéresc che^ les arthropodes, p. 267 et ailleurs.

:3o

114 A. BOLLES LEE

la cellule. La membrane nucléaire a disparu. La figure ainsi constituée
occupe une position un peu excentrique dans la cellule. Les anses chroma-
tiques paraissent être orientées par rapport à un seul point de convergence
excentriquement placé, le champ polaire ou r Polfeld « de Rabl(i). Je n'ai
pas pu mettre hors de doute si oui ou non les anses traversent la région de la
cellule opposée au champ polaire, le «Gegenpolseite " de Rabl, pour revenir
au pôle en longeant un méridien opposé à celui par lequel elles sont descen-
dues. Ce qui me paraît hors de doute, c'est que ces phases débutent par un
état monocentrique de la cellule, qui devient bientôt dicentrique par suite de
processus qui ne sont pas encore connus. Les anses recourbées en deux
branches sont en petit nombre; le chififre 4 me paraît être le chiffre typique.

C'est, à ce qu'il semble, concurremment avec l'établissement d'un état
dicentrique de la cellule que les anses se régularisent plus exactement selon
les méridiens de la cellule, et que la substance chromatique se retire des
extrémités polaires de chacune d'elles, pour se concentrer en la région
moyenne, fig. 8, c. Le boyau se coupe ensuite en ces endroits amincis,
et les 8 tronçons chromatiques résultants demeurent en place, déjà orientés
dans les positions qu'ils doivent occuper au sein de la couronne équatoriale.
Pendant ce temps, un fuseau s'est établi, ou est devenu visible.

Pour achever la couronne équatoriale, les tronçons chromatiques n'ont
plus qu'à se raccourcir sur place, fig. 9. J'ai à observer ici que, pendant tout ce
temps, ni le boyau intègre ni les tronçons résultant de sa scission n'acquièrent
un contour uni ; leur composition variqueuse demeure aussi évidente à la
fin qu'au commencement. Ce n'est que dans les couronnes polaires que j'ai
vu les segments chromatiques affecter la forme de filaments unis et ho-
mogènes, et je suis porté à croire que dans ce cas il s'agit d'altérations pro-
duites par-le mode de préparation. On se rappellera que Rabl avait établi
(1. c.) qu'à mesure que l'élément chromatique avance dans les prophases, il
devient lisse n glattràndig ^■, cela n'est vrai, chez \ts Sagitta, qu'en ce qui
concerne la disparition des filaments du réticulum achromatique, que j'ai
dit plus haut être apparemment en état d'adhérence à la surface externe
du boyau.

Pendant que s'effectue le raccourcissement des segments chromatiques,
devenus maintenant des bâtonnets droits ou à peu près droits, les nucléo-
microsomes qu'ils contiennent diminuent graduellement de nombre jusqu'à
ce qu'il n'en reste plus que deux, ni plus ni moins, pour chaque bâtonnet,
qui deviennent ainsi de plus en plus distincts, fig. 9 et 10.

(1) Morpholog. Jahrbuch, X Bd., Hft. 2, 1884, p. 226.

SPERMATOGENESE CHEZ LES CHETOGNATHES 115

Les couronnes équatoriales sont composées de huit bâtonnets,
FiG. 11. Je crois qu'elles sont creuses; la présence d'un bâtonnet près du
centre de la figure dans deux des cellules de la fig. 11 doit s'expliquer
comme étant le résultat d'un ratatinement de la cellule, produit par les
manipulations.

Je n'ai pu obtenir de bonnes images se rapportant à l'instant même de
la dislocation de la couronne. Pendant l'ascension vers les pôles, fig. 12,
les bâtonnets restent droits, et marchent de front jusqu'aux pôles. Là, ils se
courbent en V, fig. 12 et 13, de sorte qu'il semble ici que la courbure en V
ne soit que le premier acte, de la part des bâtonnets, dans la reconstitution
des noyaux-filles. J'ai pu m'assurer que le bo3^au nucléinien se reconstitue
de la manière ordinaire, c'est-à-dire que les bouts libres des V se recourbent
vers l'axe du fuseau et se soudent avec ceux de leurs voisins.

Les bâtonnets ou V des couronnes polaires sont toujours au nombre
de quatre.

Le lecteur aura observé que je n'ai point fait mention de division, soit
longitudinale soit transversale des éléments nucléiniens. C'est que je n'en
ai jamais observé, ni dans les prophases, ni dans les couronnes équatoriales,
ni dans les anaphases. Il me semble que le fait qu'on observe constamment
huit bâtonnets dans les couronnes équatoriales, et quatre seulement dans
les couronnes polaires, suffit à prouver qu'il n'y a pas de division dans les
couronnes équatoriales. Sans vouloir nier que la division ne puisse avoir lieu
pendant une autre phase, je dois avouer que je ne l'ai pas observée ici,
et je crois qu'elle n'existe pas(i).

Le fuseau est assez bien marqué ; il est bombé à l'équateur pendant le
stade de la couronne équatoriale, mais se rectifie et devient cylindrique

(i) Dans un travail récent des plus intéressants fArch. f. mik. Anat., XXIX Bd., 3 Hft., April 1887)
Flemming suggère que les figures à bâtonnets droits de Carnoy pourraient bien netre autre chose que les
figures décrites par Flemming lui-même dans le travail précité sous la dénomination de forme hêtérotypique,
et observées par lui dans le testicule de la salamandre. Je me suis fait un devoir de compulser à nouveau
toutes mes préparations, pour voir s'il y avait possibilité de ramener à la forme hêtérotypique du pénétrant
observateur de Kiel les figures que je viens de décrire. Or, il me semble que les deux genres de figures
ne se ressemblent en rien. ]e ne trouve rien dans mes préparations qui corresponde au stade équatorial ou
Aster de Flemming, rien non plus qui rappelle les images des commencements de la métakinèse, fig. i5 à 20,
de Flemming. De plus, le raccourcissement des bâtonnets pour achever la couronne équatoriale est un
phénomène aussi marqué dans mes figures que dans celles de Carnoy, et je ne trouve rien qui y corresponde
dans les dessins et les descriptions de Flemming. Il ne reste donc que la ressemblance entre les phases du
début de la formation de la couronne équatoriale à bâtonnets droits et la curieuse phase supposée de méta-
kinèse en tonnelet de Flemming. Je ne puis que trouver cette ressemblance toute superficielle et illusoire et,
malgré tous mes efforts, il m'a été impossible d'interpréter mes couronnes équatoriales comme étant des
tonnelets de Flemming.

U6 A. BOLLES LEE

pendant l'ascension polaire, fig. 9, 10, 12 et 13. Les asters doivent être très
peu fournis, s'ils existent; je n'en ai jamais observé.

Je ne possède pas non plus d'observations suffisantes sur la plasmodié-
rèse de ces cellules.

Le Noyau accessoire.

On trouve souvent dans les spermatocytes au repos, et constamment
dans les spermatides, un corps particulier que j'appellerai j^noyau acces-
soire" ; c'est le ^Nebenkeru" des auteurs allemands.

Ce corps existe-t-il chez tous les spermatocytes? ou, si non, à quelle
génération se manifeste-t-il pour la première fois? Je ne puis répondre à ces
questions, à cause de la grande difficulté que présente à l'étude cet élément
si extraordinairement délicat, du moins chez les spermatocytes. Chez les
spermatides il est inis en évidence par sa position, et l'étude en est relati-
vement facile, mais les préparations qui le démontrent d'une manière
vraiment satisfaisante dans les spermatocytes sont décidément rares.

Je n'ai jamais observé ce corps dans les cellules en division, et j'admets
volontiers qu'il n'existe comme tel que dans les cellules au repos.

Le noyau accessoire se trouve dans le cytoplasme, où il occupe une
position diverse, tantôt sur le limbe du noyau, tantôt éloigné du noyau et
rapproché de la surface de la cellule, mais je ne l'ai jamais vu occuper une
position absolument périphérique. Il a la forme et, sous quelques rapports,
le faciès d'un noyau; ainsi, par exemple, il accuse une structure filamenteuse.
Mais il est moins réfringent que le noyau, il ne se laisse pas mettre en
évidence par l'acide acétique comme les noyaux, il se laisse très difficilement
fixer, il ne se teint pas d'une manière caractéristique par les colorants
nucléaires — quoique cependant on puisse quelquefois en obtenir une
certaine coloration par ces réactifs — , et par contre il se colore assez
facilement par les teintures qui laissent les noyaux intacts, telles que le
dahlia en solution neutre.

Il me semble que le noyau accessoire est parfois double; ce que
j'expliquerais en supposant qu'il peut se segmenter, fig. 14 et 15. Au
moment de revoir ces pages, il me souvient qu'une segmentation du Ne-
benkern a été décrite par de la Valette S*-George pour les spermatides
de la blatte (i).

(i) Arch. f. mik. Anat., 1886, p.

SPERMATOGENESE CHEZ LES CHETOGNATHES 117

A l'observation de la cellule vivante dans le dahlia ou le violet de gen-
tiane, il est difficile de voir plus que ce qui est représenté dans les fig. 14
et 15. Le noyau accessoire se montre sous la forme d'un petit corpuscule
sphéroïdal ou allongé, homogène ou accusant une très délicate striation
concentrique. Un examen très attentif montre parfois que la portion colorée
est blottie au fond d'une cavité allongée, ou canal creusé dans le c)^toplasme,
FIG. 15, en bas à droite. Il est possible que cette cavité ne soit qu'une
vacuole(i); mais je suis porté à lui attribuer des parois propres, les vacuoles
en sont du reste souvent munies.

Les préparations heureusement fixées et colorées montrent plus de
détails. La structure filamenteuse est plus évidente, fig. 16 et suivantes.
On distingue facilement, ou avec une facilité relative, un groupe ou peloton
de filaments épais, noueux et colorés vivement par le dahlia. A côté de ces
filaments colorés, on aperçoit quelquefois à l'aide de conditions optiques
irréprochables, un faisceau de filaments incolores extrêmement ténus.
Ce faisceau m'a souvent paru avoir la forme d'un sac conique, au fond
duquel se trouve le paquet de filaments colorés, lesquels paraissent être
reliés ensemble par les filaments incolores. C'est peut-être ce fuseau de
filaments incolores qui produit l'image de la cavité allongée ou canal qu'on
entrevoit sur la cellule vivante.

Il ne m'a pas été possible de pénétrer plus avant dans la structure du
noyau accessoire.

Quelle est sa genèse? Il m'a souvent semblé que je pouvais constater
que le paquet de filaments colorés par le dahlia était relié au noyau par le
faisceau de filaments incolores; la fig. 18 peut être interprétée de cette
manière. D'autres images viennent à l'appui de cette interprétation; telle est
celle de la fig. 19, qui représente une portion d'un polyplaste dont lessperma-
tides sont au début de leur évolution spermatogénésique. Les espaces ronds
et clairs de cette figure sont les noyaux qui se sont vacuolisés, la chromatine
s'étant retirée des régions non colorées pour se blottir en forme de crois-
sant contre la membrane nucléaire, et former ainsi la première ébauche
de la tête du spermatozoïde : r, portion vacuolisée; chr, portion chromatique;
mil, membrane nucléaire. Or, dans la région incolore du noyau, on

(i) Une vacuole semblable a été attribuée par de la Valette S'-George ("Arch. f, mik. Anat.,
mai iS86, p. g), à l'action de l'acide acétique. Comme je l'ai trouvée sur des cellules vivantes, il me
semble préférable d'admettre qu'elle est préformée, et seulement mise en évidence par les réactifs.

Il8 A. BOLLES LEE

aperçoit un élément qui affecte diverses formes, probablement selon la
position qu'il occupe relativement à l'axe du tube optique. Tantôt on aper-
çoit un granule sphérique, a; tantôt un granule allongé en forme de crois-
sant, b, ou de fuseau, c; tantôt on voit deux granules, soit isolés l'un de
l'autre, d, soit reliés par un pont, e. Les granules sont assez réfringents et
ne sont pas chromatiques. S'ils montrent parfois des reflets verdâtres qui,
pour le cas des préparations au vert de méthyle, peuvent faire penser à la
réaction de la nucléine, je crois que cela est dû uniquement au spectre de
l'objectif, la plupart des bons objectifs corrigeant en vert et en rubis. Le
lecteur n'aura pas de peine à voir que toutes ces images peuvent facilement
être expliquées par les divers aspects que présenterait un corps ayant la
forme d'un croissant ou d'un segment annulaire. Ce corpuscule fait penser
au noyau accessoire, et je penche à croire qu'il l'est en effet.

Les deux figures suivantes, fig. 20 et 21, que j'ai dessinées avec toute
la fidélité possible, me paraissent apporter une confirmation à l'appui de
cette manière de voir, en montrant que le corpuscule en question sort du
noyau. Sur la fig. 20, dans la cellule a, le corpuscule est à l'intérieur du
noyau, dans les autres cellules il est dans le cytoplasme. Sur la fig. 21, en
a, il est dans le no3^au, en b, il est encore dans le noyau, mais il est en voie
d'en sortir; enfin sur deux des autres cellules, on le voit dans le cytoplasme.

J'admets volontiers que ces obsei-vations sont susceptibles d'autres
interprétations. D'aucuns verront, peut-être avec raison, dans mes corpus-
cules intranucléaires de simples •' nucléoles'^; et les esprits amoureux de la
symétrie pourront les considérer comme les pendants des globules polaires.
Je regrette que la difficulté de ces observations m'empêche de me prononcer
plus catégoriquement sur la nature de ces corps.

Différentiation des Spermatides en spermatozo'ides.

Avant d'aller plus loin, je prie le lecteur de bien vouloir jeter un coup
d'œil sur les figures de la planche, que nous n'avons pas encore abordées. .
Les dernières figures, représentant des spermatozoïdes achevés, accusent
une structure assez compliquée. Au lieu du simple filament sans tête des
auteurs, nous reconnaissons, fig. 45 à 49, un corps ou queue filiforme, une
tête très allongée, même filiforme aussi, au devant de laquelle se trouve un
prolongement, filament ou flagellum procéphalique, et enfin, longeant la tête
et la queue et les entourant de ses spires, une membrane ondulante.

SPERMATOGENESE CHEZ LES CHETOGNATHES II9

à bord libre et épaissi, ou, si l'on veut, un deuxième filament caudal
attaché au filament axial par une membrane plissée. Pendant l'évolution
de ces parties, le polyplaste, considéré dans son ensemble, offre les images
les plus variées et les plus bizarres. Que signifient ces collections de boules,
représentant apparemment des noyaux, à partir desquelles rayonnent en
éventail, ou en cercle ou en queue de comète des spermatozoïdes qui parais-
sent souvent avoir leurs tètes tournées au dehors, c'est-à-dire à l'extrémité
opposée à celle où se trouve le véritable noyau? C'est ce que nous allons
essayer d'éclaircir.

Les transformations de la cellule spermatique me paraissent débuter
par un phénomène qu'on peut appeler indifféremment vacuolisation du
noyau ou retrait de la chromatine. Il se forme dans le noyau, ou bien un
espace clair central, fig. 22, ce qui équivaut à un retrait périphérique de
l'élément nucléinien, ou bien un espace clair périphérique, fig. 23, ce qui
équivaut à un retrait central du même élément. L'un et l'autre de ces pro-
cessus ont pour résultat de séparer la chromatine de la portion achromatique
du noyau sous la forme d'une calotte ou d'un croissant blotti contre la mem-
brane, FIG. 24. La région achromatique du noyau se présente tantôt sous la
forme d'un espace vide, vacuolaire, comme dans les fig. 22 et 23, tantôt
elle se montre remplie d'une substance pâle, disposée en réseau, fig. 24.
Je ne sais si ce réseau marque la disparition incomplète de la chromatine,
ou s'il représente le réticulum achromatique du caryoplasma.

La masse chromatique s'allonge en devenant plus filiforme, ce qui
détermine l'étirement de tout le noyau, fig. 25. Puis la membrane nucléaire
disparaît, ainsi que cela se voit sur la cellule inférieure de la fig. 25, et
la portion chromatique du noyau, dans laquelle on reconnaît maintenant
la future tête du spermatozoïde, demeure enrobée directement dans le
cytoplasme. A moins toutefois, que la membrane nucléaire ne s'applique
étroitement sur la masse chromatique et ne devienne ainsi invisible, le
caryoplasma étant expulsé ou autrement utilisé.

L'ébauche de la tète s'allonge de plus en plus, en se contournant dans
le corps du spermatide, fig. 26. En même temps, le noyau accessoire
vient se placer au pôle postérieur de la cellule, c'est-à-dire au point opposé
à l'extrémité antérieure de la tète, fig. 26 et 27. Un peu plus tard, le proto-
plasme du spermatide s'allonge, étiré qu'il est, probablement, par le déroule-
ment de la tête, et acquiert ainsi une extrémité antérieure plus ou moins
amincie et terminée par une pointe extrêmement acuminée, fig. 27 et 28.

120

A. BOLLES LEE

La cellule entière continue à s'allonger, et la pointe apicale se déve-
loppe en un cil ou flagellum procéphalique très délicat, fig. 29. Ce cil est
assez raide, il montre cependant pendant la vie des mouvements de fouet
assez prononcés pour lui faire mériter le nom de flagellum. Il ne se teint
pas par les réactifs colorants, et dérive évidemment du c3-toplasme.

A ce moment, le cytoplasme commence à montrer une tendance à
s'accumuler en boule autour du noyau accessoire, fig. 30. Une ligne pâle
s'accuse aussi à son intérieur — quelquefois l'observation en est difficile ;
cette ligne est ondulée, achromatique et possède une direction à peu près
parallèle à celle de la tête, fig. 30, mo. Telle est, pensons-nous, l'ébauche
de la membrane ondulatoire.

La cellule s'allonge, le cytoplasme se retire de plus en plus vers le pôle
postérieur, la tète se dégage, et avec elle la membrane ondulatoire, fig. 31,

Les polyplastes à ce stade présentent sur le vivant des images sem-
blables, quant aux traits principaux, — les détails varient à l'infini — , à celle
que j'ai essayé de rendre en la fig. 32. On y voit une sorte de morula
composée de boules légèrement teintées en bleu si on a employé le dahlia;
ces boules sont formées par les noyaux accessoires avec le cytoplasme qui
les entoure. Toute la morula est hérissée d'épines pâles et affectant toujours
une forme raide. Un examen attentif permet de décomposer ces épines en
des faisceaux de filaments provenant de diverses régions de la morula, et
se réunissant en un faisceau à peu de distance de sa surface. Les tètes des
spermatides ne peuvent se distinguer.

A mesure que ces filaments se développent, les faisceaux formés par
leur agglutination se réunissent entre eux, de sorte que le nombre d'épines
sortant de la morula se réduit de plus en plus, et finit par n'être plus que
de deux, -ou de trois, par exception, dans les polyplastes avancés. Les deux
épines ont le plus souvent une direction opposée, fig. 33 ; ce qui donne au
polyplaste la forme d'un fuseau. Mais très souvent aussi elles ont une direc-
tion parallèle, fig. 34; cette forme peut s'expliquer par les compressions que
doivent subir les fuseaux pendant leurs mouvements dans la cavité testicu-
laire. Le lecteur sait sans doute que tous les éléments dont nous étudions
l'évolution y sont en circulation continuelle. Pas plus que sur les poly-
plastes moins avancés, les têtes des spermatozoïdes ne peuvent se distinguer
sur le vivant.

Mais si l'on fixe un de ces polyplastes par le mélange de Flemming, et
qu'on le colore par le vert de méthyle, toute incertitude est levée. Les têtes

SPERMATOGENESE CHEZ LES CHETOGNATHES 1 2 1

se colorent seules en un vert pur, fig. 35/; les boules dont l'agglomération
forme le centre du fuseau demeurent incolores et accusent dans leur inté-
rieur une structure filamenteuse, pareille à celle que nous avons décrite
plus haut pour les noyaux accessoires.

Les images telles que celle de la fig. 35 laissent à désirer pour la clarté;
l'observateur voudrait pouvoir étudier isolément les tètes qui dans la figure
paraissent agglutinées en une seule masse indistinctement striée. On y arrive
en dissociant des polyplastes avec des aiguilles, ou en les écrasant délica-
tement sur le porte-objets. Dans la fig. 36, j'ai représenté un polyplaste
plus jeune, à peu près au stade de celui de la fig. 32. Cet objet a été fixé,
coloré doublement par le dahlia et le vert de méthyle, puis légèrement écrasé.
Les restes, en forme de boule, du cytoplasme des spermatides sont colorés
en bleu ; le noyau accessoire se montre sous la forme d'un granule plus foncé
au centre de chacune de ces boules; les tètes, dissociées par la compression,
rayonnent de tous côtés, nettement délimitées par leur coloration d'un vert
pur. Ou bien considérons un polyplaste qui ait été fixé et coloré en même
temps par le carmin acétique de Schneider, fig. 37. Les tètes, disposées
cette fois en éventail, sont colorées en rouge sombre ; ni les noyaux acces-
soires ni aucun autre élément de la préparation ne se colorent par ce réactif
qui est, comme on le sait, un colorant énergique de la nucléine.

Nous pouvons donc assurer dès maintenant que les spermatozoïdes
des Sagitta évoluent en une position centrifuge dans le polyplaste, c'est-à-
dire qu'ils ont leurs têtes tournées en dehors, et éloignées du blastophore,
et leurs noyaux accessoires situés en dedans ou rapprochés du blastophore ;
tandis que chez tous les autres animaux qui possèdent un blastophore, les
spermatozoïdes évoluent, pour autant qu'on l'a décrit jusqu'ici, d'une manière
centripète, c'est-à-dire de façon à ce que les têtes soient toujours dirigées en
dedans, vers le blastophore, et les queues et les noyaux accessoires en dehors ( i ).

Cette observation me paraît avoir son importance vis-à-vis des théories
qui cherchent à établir une différence de polarité entre le blastophore et les
éléments qui l'entourent. Du moment que la tête du spermatozoïde peut
occuper indifféremment une position centripète ou une position centrifuge à
l'égard du blastophore, il me semble qu'il n'y a plus lieu d'invoquer une
attraction ou une répulsion entre ces éléments.

(i) Ainsi se trouve expliquée Terreur de Grassi. Cet observateur aura pris le noyau accessoire, qui
effectivement disparait plus tard, pour le noyau. Nouvel avertissement aux observateurs qui croient encore
pouvoir marcher sûrement dans le délaie des problèmes cytologiques, conduits par des réactifs comme le
picrocarmin !

i3i

1 22

A. BOLLES LEE

Reprenons maintenant l'étude des spermatides isolés par dissociation;
nous constaterons les faits suivants. Dans les stades correspondant à ceux
des polyplastes que nous venons de décrire en gros, et qui suivent celui de la
FiG. 31, la cellule est allongée. Elle porte en avant le filament procéphalique,
et sur le même axe une tête cylindricjue souvent un peu ondulée, à laquelle
fait suite, toujours sur le même axe, une queue C3dindrique et filiforme. En
dehors de cet axe on voit la membrane ondulatoire, disposée en de larges
spires sur toute la longueur du spermatide, à partir de l'extrémité antérieure
de la tête jusqu'au renflement cytoplasmique qui contient le noyau
accessoire. Cette membrane est surtout évidente vis-à-vis de la tête, car,
dans cette région, son bord libre est plus épaissi qu'ailleurs. Le noyau
accessoire est toujours situé au pôle postérieur de la cellule, où il occupe
cependant une position subterminale, jamais absolument terminale, fig. 38.
L'extrémité caudale de la cellule se termine en une fine pointe, qu'on aper-
çoit seulement lorsque le spermatide est placé tout à fait horizontalement
sur le porte-objets, fig. 38.

Cette pointe spéciale acquiert souvent l'importance d'un filament
post-caudal, qui paraît être en continuité avec l'axe solide du spermatide,
c'est-à-dire avec la queue. Mais il est à remarquer que cet axe ne traverse
jamais diamétralement le renflement cytoplasmique; il y dessine une corde,
jamais un diamètre, fig. 38 et 39. Il est très difficile de bien rendre ces
apparences par le dessin. Le noyau accessoire me paraît être devenu plus
petit; il présente encore l'apparence vacuolaire que nous lui connaissons,
FIG. 39.

Le filament axial est vague, indistinct à l'endroit où il traverse le ren-
flement cytoplasmique; il est même souvent impossible de l'y distinguer. Ce
fait, joint à celui de la position toujours subterminale de ce renflement, me fait
penser que c'est dans cette masse cytoplasmique que nous devons chercher
le laboratoire où s'organise la queue et la membrane spiralée qui en est une
dépendance. Mais le noyau accessoire, n'aurait-il pas un rapport plus intime
avec la formation de la queue ? Je suis assez porté à le croire, mais je n'o-
serais l'affirmer; car je n'ai jamais pu établir qu'il fut en rapport direct ni
avec le filament axial de la queue, ni avec le filament spiral. Mais il est
toujours possible qu'il concourt avec le protoplasme à la formation de ces
éléments. Ce qui est certain, c'est qu'il ne se transforme pas en segment
moyen, ou ^ Mittelstûck " des auteurs allemands, car cet élément fait ici
complètement défaut.

SPERMATOGÉNÈSE CHEZ LES CHÉTOGNATHES 123

La FiG. 40 représente des images qui sont extrêmement fréquentes
dans les préparations, et qui peuvent donner lieu à des interprétations
erronées. On y voit le filament caudal enroulé en plusieurs spires autour
du renflement cytoplasmique, avec lequel il semble faire corps. On pourrait
croire qu'on assiste à la formation de la queue ; celle-ci apparaîtrait sous la
forme d'un épaississement spiral qui se déroulerait par la suite. Il n'en est
rien cependant. Ces apparences proviennent de la contraction de la queue,
qui s'enroule en se rétractant autour de la boule de cytoplasme. On peut
provoquer ces contractions à volonté et les étudier à loisir, en ajoutant des
substances irritantes à une préparation de spermatides vivants. Ne serait-il
pas possible que quelques-unes des figures de spermatozoïdes présentant
des queues enroulées dans le corps du spermatide, qu'on connaît dans la
littérature spermatologique, se rapportassent à un semblable phénomène,
sans être dues à la formation d'un filament qui se découperait en spirale à
l'intérieur du cytoplasme ou à sa surface?

La même figure montre, sur deux des spermatides, des renflements
cytoplasmiques fusiformes, situés en avant de celui qui porte le no3rau
accessoire. Ces formations, pour être très communes, ne sont pas constantes.
Elles sont, je crois, souvent pathologiques, mais il est possible qu'elles
contiennent parfois un noyau accessoire additionnel. Le lecteur se rap-
pellera ce que j'ai dit plus haut, à savoir que l'on peut constater çà et là
la présence de deux noyaux accessoires dans une cellule.

Les changements ultérieurs qui conduisent à l'achèvement du sperma-
tozoïde consistent dans l'allongement de la queue, la disparition graduelle
de la boule cytoplasmique et du noyau accessoire et, peut-être aussi, dans
certaines modifications ultérieures de la membrane spiralée, dont je dirai
deux mots tout à l'heure. Quant à la manière dont s'effectue la disparition
du noyau accessoire, je puis seulement dire qu'il m'a semblé qu'il disparaît
graduellement à mesure que la différentiation du cytoplasme en queue et
en membrane ondulatoire s'achève; ce qui viendrait à l'appui de l'opinion
qu'il est utilisé dans la formation de ces éléments, ou du moins dans celle du
filament axial. Mais il est à peu près certain, qu'il n'est pas expulsé de la
cellule; le testicule de Sagitta ne contient rien de semblable aux -granules
séminaux - décrits dans le testicule de certains animaux, et qui seraient,
d'après certains auteurs, expulsés des spermatides à la manière de globules
polaires, dont ils seraient les homologues.

124 A. BOLLES LEE

Le Spermatozoïde.

La structure du spermatozoïde achevé est extrêmement difficile à
élucider, très difficile aussi à représenter par le dessin. Les auteurs ont
décrit le spermatozoïde des Sagitta comme étant un corps filiforme, ayant
une striation transversale qui rappelle celle des muscles; ils le représentent
cependant dans leurs figures par un seul trait de plume, la striation trans-
versale n'y est indiquée en aucune façon. Dans la fig. 42, j'ai essayé de
rendre l'image sur laquelle cette description des auteurs est basée. Cette
figure a été dessinée sur un spermatozoïde libre, vivant dans le cœlome
et examiné à travers les tissus de l'animal vivant, avec un objectif à petit
angle et un oculaire fort; toutes circonstances très défavorables, même
pour l'étude d'un objet aussi idéalement transparent que la Sagitta.
On distingue en haut le fin filament procéphalique ; le reste du sperma-
tozoïde paraît consister en un filament cylindrique, relativement épais,
présentant des bandes carrées un peu mates, alternant avec des bandes claires
plus étroites. Il est difficile, dans ces conditions d'observation, de décou-
vrir davantage.

Cependant une étude attentive conduit à douter de la réalité objective
de cette striation régulière. Même dans les conditions susmentionnées, on
peut se convaincre que la striation est beaucoup plus évidente dans la région
de la tête que dans celle de la queue. Sur la tête même elle paraît impar-
faite, n'embrassant pas régulièrement tout son diamètre; on se demande
si elle n'intéresse pas seulement un côté du spermatozoïde et si la région
ainsi intéressée ne contourne pas le spermatozoïde en spirale, fig. 43.

En étudiant avec un bon objectif à immersion des spermatozoïdes
fraîchement évacués dans l'eau de mer par compression, on obtient sans
peine l'image de la fig. 44. Sur toute la longueur d'un côté de la tète, —
tenue en clair dans le dessin pour mieux la montrer, mais qui sur le vivant
ne se distingue guère de la queue — , on voit se détacher comme un liséré
de perles brillantes. Les contours de la queue ont quelque chose de vague.
Sur d'autres exemplaires on constate que les ^^ perles « ont une forme un peu
quadratique, et se continuent, en diminuant progressivement de grandeur,
sur la queue autour de laquelle elles décrivent une ligne serpentine, fig. 45.
Vers l'extrémité postérieure de la queue, les perles font défaut et sont rem-
placées par une fine ligne unie et sinueuse.

D'autres exemplaires encore donnent, à la faveur d'un bon éclairage,
les images des fig. 46 et 47. Les -perles-' se limitent de plus en plus à la

SPERMATOGENESE CHEZ LES CHETOGNATHES 125

région de la tête, et sont remplacées sur toute la queue par une ligne on-
duleuse, mais homogène. Et l'on arrive finalement, avec un peu d'exercice,
à trouver des spermatozoïdes chez lesquels il n'y a plus de perles; une fine
ligne unie serpente sur toute leur longueur, depuis l'extrémité antérieure
de la tète jusqu'au bout de la queue, fig. 48.

Cette ligne sinueuse est le bord libre et épaissi d'une membrane ondu-
lante, ou, si l'on veut, elle est un filament accessoire plus long que la queue
et relié à celle-ci et à la tête, sur toute leur longueur, par une membranule
délicate. Ceci devient surtout évident après le traitement par l'acide nitrique
d'ALTMANN; en efî'et ce réactif soulève la membrane qui, sur le vivant, était
assez étroitement appliquée contre la tête et la queue. Vis-à-vis de la tête, la
membrane est plus large qu'en tout autre point, et son bord libre y est plus
épais; c'est donc en cet endroit qu'il convient surtout de l'étudier, fig. 49.

L'examen de la membrane ondulatoire dans la région de la queue est
bien plus difficile. Ce n'est pas sans peine qu'on arrive à bien démontrer
l'existence du filament. Celui-ci, tantôt se développe en de larges courbes
hardies, comme dans les fig. 45 à 48, tantôt se ramasse et présente des
ondulations bien plus courtes, comme dans la fig. 50. Le point le plus
délicat est celui de décider si la membrane est simplement attachée sur
un côté de la queue, ou si elle contourne véritablement cette dernière en
hélice. J'ai fait bon nombre d'observations qui m'ont paru assez convaincantes
pour affirmer qu'elle constitue une véritable hélice enveloppant la queue ;
mais j'avoue que l'observation est si difficile que je ne voudrais pas insister
sur ce détail.

Pendant la vie, la membrane ondulatoire se montre par moments — •
mais par moments seulement — animée d'un mouvement tremblotant très
rapide. Une onde de contraction qui part de la région de la tête, parcourt
le filament ou le bord libre de la membrane avec la rapidité de l'éclair.
Cela produit un effet d'optique illusoire, qui ferait croire que le spermato-
zoïde tourne intégralement sur son axe. Le spermatozoïde lui-même présente
assez constamment des mouvements de contraction, peu vifs, il est vrai,
mais assez marqués cependant pour que, les ondulations de la membrane
aidant, il se déplace lentement dans des espaces aussi encombrés que le
sont les cavités testiculaires ou l'oviducte.

Je pense que les ^ perles ^ représentent une étape dans la formation ou
dans l'achèvement du bord épaissi de la membrane.

Il me reste à dire deux mots sur quelques apparences, assez difficiles
à expliquer, que présentent souvent les têtes. La manière d'être de la tête.

126 A. BOLLES LEE

que je regarde comme normale, est celle de la fig. 49. Mais on rencontre
très souvent, surtout dans les vésicules spermatiques et aussi dans le cœlome,
des spermatozoïdes dont la tête présente l'aspect de celle de la fig. 53.
Les perles que nous connaissons, au lieu de garnir le bord de la tète,
paraissent tapisser l'intérieur d'une vésicule assez volumineuse. Les fig.
51 et 52 sont également très fréquentes. Je suis porté à croire que ces
phénomènes doivent s'expliquer par un soulèvement de la membrane
cellulaire à l'aide d'un processus osmotique, la tête se repliant sur elle-même
à l'intérieur de la vésicule ainsi formée.

Je n'ai jamais observé, à n'importe quel stade du développement des
spermatozoïdes des Sagitta, le moindre indice d'un segment moyen, ou
« Mittelstuck «.

RÉSUMÉ.

Le testicule des Sagitta dérive de la même cellule sexuelle primordiale
qui fournit l'ovaire du même côté CHertwig).

Dans le cordon testiculaire solide, se forment des polyplastes sembla-
bles à ceux du Lumbriciis, ayant un blastophore non nucléé.

Ces polyplastes deviennent libres, et tombent dans la cavité testiculaire
(coelome).

Là, ils se divisent in toto par simple segmentation de leur protoplasme;
ils peuvent se segmenter ainsi en deux, ou en trois par deux étranglements
simultanés.

Leurs noyaux se constituent en cellules distinctes, ou spermatocytes,
qui demeurent réunies autour du blastophore.

Les spermatocj'tes se multiplient. Cette multiplication a toujours lieu
par caryocinèse, selon le mode qui a été décrit par Carnoy sous le nom de
n scission en anses parallèles « .

Ce mode paraît être très différent de celui qui a été décrit récem-
ment par Flemming dans le testicule de la salamandre, sous le nom de
» forme hétérotypique « .

Les spermatides, de même que les spermatocytes de certaines généra-
tions, possèdent un noyau accessoire ou ^ Nebenkern «.

Cet élément a une structure filamenteuse; il paraît se former dans le
noyau, et en être ensuite expulsé; mais cette observation n'est pas absolu-
ment certaine.

SPERMATOGENESE CHEZ LES CHETOGNATHES 12?

Contrairement aux affirmations de Grassi : ^ les spermatozoïdes des
^ Sagitta n'ont pas de têtes, le noyau ne se transforme pas directement en
r> une partie quelconque du spermatozoïde " , il a été démontré que les
spermatozoïdes possèdent une tète véritable, qui est formée par l'élément
nucléinien, ou par le noyau du spermatide.

Après la formation de la tête, le caryoplasma du noyau semble être
restitué au cytoplasma. En tous cas, la membrane nucléaire cesse alors
d'être distincte.

Les spermatozoïdes possèdent un filament procéphalique, formé par
un prolongement du cytoplasme du spermatide.

Ils ont une queue, qui consiste en un filament axial formé dans le cy-
toplasme du spermatide.

Ils ont une membrane ondulatoire qui entoure en spirale la tête et la
queue, et qui est également formée dans le cytoplasme.

La striation transversale attribuée aux spermatozoïdes par les auteurs
est une illusion, produite par la membrane spiralée, lorsqu'elle est observée
dans des conditions optiques qui ne donnent qu'une résolution incomplète.

Les spermatozoïdes occupent dans le polyplaste une position opposée
à celle qui leur est attribuée dans tous les polyplastes qui ont été décrits
jusqu'ici; ils ont leur tête tournée en dehors, et le noyau accessoire en dedans,
c'est-à-dire vers le blastophore.

Le blastophore, — ou les blastophores, carie blastophore primitif peut
devenir multiple par simple segmentation — , peut être résorbé pendant
l'évolution des spermatides; il peut aussi persister, et être rejeté du poly-
plaste à la fin de la spermatogénèse.

EXPLICATION DES PLANCHES.

Toutes les figures se rapportent à la Sagitta bipunctata , à l'exception de celles
qui sont expressément attribuées à la Sagitta minima.

PLANCHE I.

FIG. 1. D'après Hertwig. Gastrula d'une Sagitta : c, s, p, cellules sexuelles
primordiales.

FIG. 2. D'après Hertwig. Embryon plus avancé, montrant les quatre cellules
sexuelles primordiales, portées sur le soulèvement endodermique qui est en train de
séparer les cavités coelomiques : c, s, cellules sexuelles.

FIG. 3. D'après Hertwig. Coupe horizontale des régions ovarienne et testicu-
laire d'une larve de sagitte à peine éclose : in, intestin; iiip, (oi'), cellule sexuelle
primordiale qui donnera naissance à l'ovaire; 5^ septum transversal; tn, p, (t) cel-
lule sexuelle primordiale du testicule; s, /, septum longitudinal divisant la cavité
testiculaire en deux loges; n, nageoire.

FIG. 4. Coupe horizontale de la région testiculaire d'une jeune Sagitta : t,
cordon latéral du testicule; t^'\ région de l'épaississement en crosse de pistolet, d'où
se détachent les polj'plastes; p, groupes de polyplastes. D'après une photographie,
X6o.

FIG. 5. Coupe horizontale d'une partie de la région testiculaire d'une Sagitta
bipunctata adulte. — Sublimé corrosif acidulé; carmin alcoolique à l'HCl; solution al-
coolique d'acide picrique. Coupe à la paraffine; baume. — ^1, polyplastes au repos;
p~, polyplastes en cinèse ; p^, polyplastes au début de la spermatogénèse ; pi, po-
lyplastes plus avancés; p^, polyplastes à spermatozoïdes presque achevés; bl, blas-
tophore mis en liberté par la disruption de sa colonie; sp, paquet de spermatozoïdes
dans la vésicule spermatique (le trait se trouve vis-à-vis de la région des tètes).
La vésicule spermatique de droite n'est pas représentée. X 260.

FIG 6. Polyplaste du stade de la fig. 4. Sublimé; carmin alunique avec acide
osmique. Coupe. X 600.

FIG. 7. Polyplaste du même stade, se divisant en deux. Même préparation
que FIG. 5. X *Joo.

FIG. 8. Spermatocytes en cinèse, montrant la formation de la couronne équa-
toriale à bâtonnets droits par scission de la forme pelotonnée en anses parallèles. —
Osmium; dahlia; acide acétique à i 0/0; solution d'hydrate de chloral. — a et b,
peloton ; c, début de la couronne équatoriale. X 800.

l32

130 A. BOLLES LEE

FIG. 9. Spermatocytes à couronne équatoriale plus avancée. Sublimé ; carmin
alcoolique à l'HCl ; solution alcoolique d'acide picrique, baume. X 12S0.

FIG. 10. Spermatocytes à couronne équatoriale achevée. Même préparation
que FIG. 8. X 12S0.

FIG. 11. Spermatocytes du même polyplaste que ceux de la fig. précédente.
Couronnes équatoriales vues du pôle, en coupe optique. X 1280.

FIG. 12. Trois spermatocytes montrant trois stades de l'ascension des cou-
ronnes-filles vers les pôles Même préparation que les fig. précédentes. X 1600. (Ces
cellules sont très petites; elles doivent être à leur dernière division).

FIG. 13. Spermatocyte se divisant pour donner naissance à deux spermatides. —
Acide nitrique d'ALTMANN ; acide acétique à i 0/0 ; vert de méthyle ; solution d'hy-
drate de chloral. — Les couronnes polaires sont composées de quatre segments re-
courbés en V. X 800.

FIG. 14. Spermatocyte à deux noyaux, vivant dans l'eau de mer additionnée
de dahlia : ?ia, les noyaux accessoires ; celui de gauche est peut-être (?) en voie
de segmentation. X 800.

FIG. 15. Grand spermatocyte de la même préparation que fig. 14 : na, noyau
accessoire : na^'^, corpuscule dérivant (?) par segmentation du noyau accessoire. X 800.

FIG. 16. Groupe de deux spermatocytes (très grands). "Vert de méthyle, va-
peurs d'osmium, dahlia, chloral. — na, les loyaux accessoires. X 1100.

FIG. 17. Les deux noyaux accessoires inférieurs de la fig. précédente, plus
grossis. X 1600.

FIG. 18. Spermatide très grossi. Même préparation que la fig. précédente ;
«, noyau, dont la portion chromatique s'est rassemblée en un croissant, ébauche
de la tète du spermatozoïde; le trait finit sur le réticulum achromatique du caryo-
plasme qui est ainsi mis en évidence; na, noyau accessoire; na^''\ corpuscule dérivant
peut-être, par voie de segmentation, du noyau accessoire. X 2800.

FIG. 19C). Portion d'un polyplaste au début de l'évolution des spermatides
en spermatozoïdes. Fraîche dans le vert de méthyle. Les objets circulaires sont des
noyaux : wn, membrane du noyau ; v, région vide ou vacuole du noyau ; chr,
chromatinie massée en forme de croissant contre la membrane; na, noyau acces-
soire (?). Pour les autres lettres, voir le texte X 1280.

(*) Il est une remarque à faire au sujet de cette figure, qui a peut-être de l'intérêt. Le lecteur
aura remarqué que je n'y ai pas dessiné de limites cellulaires, et se demandera si, d'après ce que
j'ai dit moi-même plus haut, ces spermatides ne devraient pas en montrer. 'Voici ce qui en est. Ce
polyplaste avait été observé pendant un temps considérable à l'état vivant, sans addition d'aucun
réactif. Pendant tout ce temps les limites cellulaires étaient parfaitement et nettement visibles, elles
présentaient des contours doubles auxquels, apparemment, il ne manquait rien pour mériter le nom de
membranes. Les noyaux étaient plus gros et plus rapprochés les uns des autres qu'ils ne le sont
dans la figure. Une goutte de vert de méthyle fut alors ajoutée à la préparation Au moment où
elle gagna le bord du polyplaste, celui-ci fut parcouru par une secousse rapide comme l'éclair, im-
possible à décrire. Il se contracta violemment, puis se dilata aux dimensions représentées dans la figure,
les noyaux se contractèrent et demeurèrent contractés et plus espacés qu'ils ne l'étaient auparavant,

EXPLICATION DES PLANCHES I3I

FIG. 20. Groupe de spermatides au début de la vacuolisation du noyau. Pour
la cellule a, voir le texte. Acide nitrique d'ALXMANN, vert de méthyle, liqueur de
RiPART et Petit. X 600.

FIG. 21. Groupe de spermatides au début de la vacuolisation du noyau. Même
préparation que la fig. précédente. Pour les lettres, voir le texte. X 800.

FIG. 22. Groupe de spermatides. Début de la spermatogénése, indiqué par
le retrait périphérique de la chromatine. Acide nitrique d'ALTM.\NN, vert de méthyle,
solution de Ripart et Petit. X 1200.

FIG. 23. Groupe de spermatides du même stade, montrant le retrait central
de la chromatine. Même préparation que la fig. précédente. X 1600.

FIG. 24. Groupe de spei'matides vers la fin du retrait de la chromatine. Va-
peurs d'osmium; dahlia; solution de chloral. — chr, portion chromatique du noyau;
na, noyau accessoire. X iioo.

FIG. 25. Groupe de spermatides, montrant l'étirement du noyau par l'allon-
gement de la portion chromatique, ébauche de la tête du spermatozoïde; puis l'effa-
cement de la membrane nucléaire. Môme préparation que la fig. précédente. X noo.
FIG. 26. Spermatides montrant l'allongement de l'ébauche de la tête : t, ébauche
de la tête; na, noyau accessoire — Mélange de Flemming; dahlia; vert de méthyle;
solution de chloral. -|- 800.

FIG. 27. Spermatide s'allongeant. Notez la fine pointe antérieure. Acide ni-
trique d'ALTMAMN; vert de méthyle; dahlia"; solution de Ripart et Petit. X 800.
FIG. 28. Spermatide s'allongeant. La pointe apicale antérieure est finement
acuminée. Chlorure d'or; solution de chloral. X 800.

FIG. 29. Spermatides plus allongés, la pointe apicale antérieure s'est déve-
loppée en un filament procéphalique. Chlorure d'or; solution de chloral. — t, tète,
?ia, noyau accessoire ; J^, filament procéphalique. X 8oo-

FIG. 30. Spermatides un peu plus avancés, le corps du spermatide commençant
à faire boule autour du noyau accessoire. — Mes notes sur la préparation et le gros-
sissement ont été perdues. — mo, ébauche de la membrane ondulatoire ; na, noyau
accessoire; t, tète; fp, filament procéphalique.

FIG. 31. Spermatide du même polyplaste. La tète se dégage : t, tète ; /p,
filament procéphalique; na, noyau accessoire; «20, membrane ondulatoire.

FIG. 32, Polyplaste de ce stade, vivant dans l'eau de mer additionnée de
dahlia : _;^, région des filaments procéphaliques ; t, région des tètes; na, corps des
spermatides entourant les noyaux accessoires. X 800.

les membranes ou limites cellulaires disparurent tout d'un trait. Tout cela en un clin d'œil. Je ne
puis me défendre de l'impression que j'ai assisté là à un acte vital, à la réaction vitale du poly-
plaste contre l'irritation de l'acide, et non à un phénomène d'ordre chimique. Avant que le réactif ait
eu le temps de pénétrer la substance du polyplaste, celui-ci avait déjà accompli tous ces changements
intimes. Quoi qu'il en soit, j'ai pensé qu'il serait intéressant d'établir qu'un réactif comme la solution
acide de vert de méthyle (i 0/0 d'acide; peut dans de certaines circonstances déterminer la disparition
de limites cellulaires, ce qui est le contraire de ce qui arrive habituellement. J'ai observé le même
phénomène une ou deux fois encore pendant le cours de ces recherches.

132 A. BOLLES LEE

FIG. 33. Polyplaste un peu plus avancé, vivant dans l'eau de mer. Lettres
comme ci-dessus. X 800.

FIG. 34. Polyplaste de même stade que la fig. précédente, vivant dans l'eau
de mer. Lettres comme ci-dessus : bl, blastophore. 800.

FIG. 35. Polyplaste un peu plus avancé que le précédent. Vapeurs d'osmium;
vert de méthyle; solution de Ripart et Petit. Lettres comme ci-dessus. X 8oo-

FIG. 36. Polyplaste au stade de la fig. 32. Mélange de Flemming ; dahlia;
vert de méthyle ; chloral. Lettres comme ci-dessus. X 800. — Les filaments procé-
phaliques étaient dans ce polyplaste trop délicats pour pouvoir être rendus au
grossissement employé. En haut de la figure, on voit comme une membrane se
détachant de la masse centrale, phénomène curieux qui parait résulter d'un feutrage
accidentel des queues des spermatides.

PLANCHE II.

FIG. 37. Polyplaste au stade de la fig. 34. [Sagitta minima). Carmin acétique
de Schneider; solution de chloral. Lettres comme ci-dessus, X 800.

FIG. 38. Spermatides isolés, du stade de la fig 35 environ. Acide nitrique
d'ALTMANN, vert de méthyle. — L'acide nitrique est le meilleur réactif pour mettre
en évidence la membrane spirale. — fp, filament procéphalique ; t, tète; mo, mem-
brane en spirale ; na, noyau accessoire. X 800.

FIG. 39. Spermatides du même stade, vivants dans l'eau de mer additionnée
de dahlia : fpc, filament post-caudal ; na, noyau accessoire; qu, queue. Les tètes
ne se laissent pas distinguer. X 800.

FIG. 40. Spermatides du même stade, montrant l'enroulement de la queue autour
de la boule cytoplasmique, en suite d'une contraction normale ou pathologique : ra,
renflements cytoplasmiques accessoires. Vivants dans l'eau de mer. X 800.

FIG. 41. Etape plus avancée de cette contraction. Dans la cellule d'en haut,
des granules animés de mouvements browniens, dénotant un état pathologique. Eau
de mer additionnée de dahlia. X 800.

FIG. 42. Spermatozoïde vivant, dessiné à travers le corps de l'animal, avec
un objectif à petit angle, montrant l'image illusoire de la striation transversale des
auteurs. X 1000.

FIG. 43. Spermatozoïde dessiné dans les mêmes conditions, mais donnant une
image moins fausse, la striation transversale commence à céder la place à l'image
d'un élément en spirale. Xnoo.

FIG. 44. Spermatozoïde vivant: t, tête; p, perles. X iioo.

FIG. 45. Spermatozoïde vivant, probablement pas encore parfaitement achevé.
Les « perles » se continuent longuement sur la queue. X iioo. (S. minima).

FIG. 46. Spermatozoïde plus avancé, les perles ne se montrant que sur une
portion limitée de la queue, plus loin elles sont remplacées par une ligne ondu-
lante unie. X iioo.

EXPLICATION DES PLANCHES I33

FIG. 47. Spermatozoïde encore plus avancé, les perles n'existent qu'à la région
de la tête, sur toute la queue elles sont remplacées par une ligne ondulante unie. X noo.

FIG. 48. Spermatozoïde achevé, les u perles » ont disparu, la ligne ondulante
unie, ou bord libre de la membrane ondulatoire, s'étend sur toute la longueur du sper-
matozoïde, à l'e.xception du filament procéphalique. Vivant dans l'eau de mer. X iioo.

FIG. 49. Sagitta minima. Portion antérieure d'un spermatozoïde achevé. Acide
nitrique d'ALTMANN; vert de méthyle ; acide acétique à i 0/0 : t, tête; mo, mem-
brane ondulatoire; Jp, filament procéphalique. X 1800.

FIG. 50. Deux études de la membrane ondulatoire dans la région de la queue.
Même préparation que la fig. 49. X 1800.

FIG. 51. E.xtrémité céphalique d'un spermatozoïde, repliée sur elle-même. Voir
le texte. X ■ 'OO-

FIG. 52. Extrémité céphalique d'un spermatozoïde de Sagitta minima, repliée
sur elle-même. Voir le texte. X noo.

FIG. 53. Spermatozoïde à extrémité céphalique vésiculeuse. Voir le texte. X ' 'oo.

FIG. 54. Faisceau de spermatozoïdes dans la vésicule spermatique. Sublimé;
carmin alcoolique à l'HCl; alcool picrique ; baume. X 36o.

PJajixJie /

ji SclUsZa-.M.

Planche II

A:BolU^L(e dd-

MU/L- ^tuncTit,

• A/ï-.-ik4Ji- SCiUp.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES

SUR LES

ÉLÉMENTS SÉMINAUX

des Gastéropodes pulmonés

PAR LE

Dr A. PRENANT

CHEF DES TRAVAUX HISTOLOGIQUES A LA FACULTE DE MEDECINE

DE Nancy.

i33

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES

SUR LES

ELEMENTS SÉMINAUX
des Gastéropodes pulmonés.

Dans un précédent travail(ij j'ai rassemblé ceux des faits que j'avais
observés sur les éléments séminaux de la scolopendre, qui me paraissaient
présenter quelque intérêt au point de vue cytologique. Continuant mes
recherches sur la morphologie des cellules séminales, je présente aujour-
d'hui quelques observations faites sur les éléments séminaux des gastéro-
podes pulmonés.

Mon but principal dans le présent travail, est le même que dans le
mémoire précédent auquel j'ai fait allusion. Je m'y propose d'élucider, si
possible, l'origine du ^Nebenkern» et de rechercher sa signification.

Qu'il me soit permis de rappeler quel a été le résultat auquel j'ai été
conduit à cet égard dans mon étude sur les cellules séminales de la scolo-
pendre. Je n'ai pas réussi à voir l'origine directe du Nebenkern aux dépens
d'un reste fusorial, que Platner a constatée chez les gastéropodes pulmonés;
je suis par contre tout disposé, à la suite de mes observations sur la sco-
lopendre, à admettre que le Nebenkern se constitue indirectement avec
les restes du fuseau, momentanément incorporés au cytoplasme sous forme
de microsomes spéciaux, avant de se transformer en Nebenkern. En un
mot, je me suis rangé à l'opinion de de la Valette S'-George, qui défend
une origine indirecte du Nebenkern aux dépens d'un reste fusorial.

(r) Prenant : Observations cytologiques sur les éléments séminaux de la Scolopendre et de la Lithobie;
La Cellule, t. III, p. 413.

138 A. PRENANT

Sur le terrain où je me place aujourd'hui en étudiant les gastéropodes
pulmonés, j'ai dans Platner un devancier qui, dans plusieurs travaux
successifs (i) chez les genres Hélix et Avion, a réussi à fonder sur l'origine
et le sort du Nebenkern une théorie fort remarquable. Il est dès lors facile
de compendre le choix que j'ai fait des mêmes objets d'étude. J'ai voulu
m'adresser aux genres Hélix et Avion pour essayer de retrouver les faits
avancés par Platner; je n'y ai réussi qu'en partie.

Bien que le but principal de mes recherches soit celui que je viens de
dire, je ne crois pas superflu de faire connaître pour les gastéropodes, de
même que je l'ai fait pour la scolopendre, les quelques résultats cytolo-
giques que j'ai obtenus en dehors de ce sujet peut-être un peu spécial.

Loin de moi d'ailleurs la pensée de faire l'étude de la spermatogénèse
des gastéropodes pulmonés, question qui a occupé Keferstein (2), von
Brunn (3), DuvAL (4), Blomfield (5) et Platner (6), sans cependant pa-
raître avoir reçu de solution absolument définitive. Je dirai seulement que,
d'après ce que j'ai pu voir, je penche du côté d'une opinion qui serait ainsi
formulée.

Les V ovules mâles « de Duval, " cellules basales " de Platner, sont,
je crois, des cellules qui, dans la glande hermaphrodite en pleine activité
spermatogénétique, sont au repos. Ayant examiné des glandes hermaphro-
dites à une époque où la spermatogénèse se prépare, M. Duval a reconnu
que les culs de sac glandulaires étaient presque vides, et que leur paroi était
tapissée de cellule épithéliales, dont quelques-unes, différentiées et se
distinguant des autres par leur taille plus considérable, allaient évoluer, les
unes pour donner des ovules, les autres pour devenir des cellules-mères de
spermatozoïdes ou ovules mâles. A côté de ces cellules, quiescentes dans la
glande qui fonctionne, se trouvent des éléments qui sont au contraire en

(i) Platner : Ueber die Spermatogénèse bei den Pulmonaten; Arch. f. mik. Anat , Bd. XXV, i885. —
Id. : Zur Bildung der Geschlechtsprodukte bei den Pulmonaten; Arch. f, mik. Anat., Bd. XXVI, H. 4, 1886.
— Id. : Ueber die Entstehung des Nebenkerns und seine Beziehung zur Kerntheilung; Arch. f. mik. Anat. , Bd.
XXVI, H. 4,3. — Id. : Ueber die Befruchtung bei Arion empiricorum; Arch. f. mik. Anat., Bd. XXVII, H. 1.

(2) Keferstein : Die Klassen und Ordnungen des Thierreichs, von Bronn, Fortg. von Keferstein
Bd. III, Abth. 2.

(3) VON Brunn : Untersuchungen uber die doppelte Form der Samenkôrper von Paludina vivipara;
Archiv f. mikr. Anat., Bd. XXIII, 1884.

f4) Duval : Recherches sur la spermatogénèse étudiée sur quelques Gastéropodes pulmonés; Paris, 187g.

(5) Blomfield : The development of the Spermatozoa. Part. II, Hélix and Rana; Quart. Journ of micr.
Se, Vol. XXI, 1881.

(6) Platner : Loc. cit..

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES • I39

pleine activité proliférative. Ceux-ci ont été évidemment produits par celles-
là, que ce mode de production soit un bourgeonnement, ou qu'il se fasse
par division indirecte. Les éléments en ciuestion sont les spermatogonies de
Platner. Ces spermatogonies se divisent un certain nombre de fois, en
donnant une forme cellulaire, le » spermatocyte ^, qu'il ne me parait pas
absolument nécessaire de conserver avec Platner. Le résultat véritablement
définitif des divisions successives d'une spermatogonie, ce sont des » sper-
matides -, c'est-à-dire des éléments qui, ne se divisant dorénavant plus, se
transformeront en spermatosomes, ou spermatozoïdes.

Ainsi d'une part des éléments au repos (ovules mâles, ou cellules ba-
sales), d'autre part une lignée cellulaire dont les membres successifs (sper-
matogonie, spermatocyte, spermatide, spermatosome de de la Valette
S'-George et Platner) peuvent se réduire, ainsi que Gilson l'a établi pour
d'autres types d'animaux, à deux échelons, les cellules-mères ou métrocytes,
et les cellules-filles ou cellules spermatiques, les parents et les produits; tel
est le contenu d'un cul de sac d'une glande hermaphrodite d'escargot ou
d'arion en pleine activité fonctionnelle. Quant à élucider l'origine soit des
cellules au repos, soit des cellules-mères ou spermatogonies, je n'en ai pas
eu le loisir; je suis donc muet sur la nature des liens de parenté qui pour-
raient les unir. D'autres études (i) me disposent seulement à croire que ces
deux types cellulaires sont liés génétiquement : le premier terme de la lignée
cellulaire qui représente l'un des types cellulaires, la spermatogonie en un
mot, serait fourni, à une époque antérieure à la spermatogénèse proprement
dite, par l'autre type cellulaire, par la cellule basale ou ovule mâle, plus tard
inactive, et qui par suite prendrait l'aspect tout spécial d'une cellule au
repos; ces deux types cellulaires ne seraient ainsi que des formes d'une
seule et même sorte.

Je n'insisterai pas davantage sur cette question de la morphologie de
la glande hermaphrodite des gastéropodes pulmonés, question que je n'ai
pas l'intention de résoudre. Il était nécessaire toutefois, avant d'entre-
prendre une étude de la morphologie des diverses cellules séminales, que
je misse ces cellules à leur place dans l'ampoule sémifère, qu'en d'autres
termes je fisse rapidement la morphologie de cet organe.

(i) Prenant : Étude sur la structure du tube séminifère des mammifères; Thèse de Nancy, 1S87.

140

A. PRENANT

Objets et Méthodes de recherche.

Les animaux que j'ai examinés pour ces recherches appartiennent aux
genres Hélix, Ariou, Liiiiax. Ce sont : Hélix poniatia, les petites espèces
indigènes {Hélix hortensis, Hélix memoralis, Hélix sylvatica), Arion
etnpiriconim, Limax campestris, Limax maximiis.

Ils ont été sacrifiés dans les mois de mai, juin et juillet.

J'ai employé les méthodes dont je me suis servi déjà pour mon étude
sur la Scolopendra viorsitaiis et le Lithobiiis forficatiis.

Ce sont donc :

1° Comme réactifs fixateurs : a) Pour les dissociations, l'acide os-

I . . 3—2

mique, fort d'abord à — , puis faible à ;

loo '■ lOOO

b) pour les coupes, la liqueur de Flemming, (ancienne et nouvelle,

3
et aussi la solution de Fol), l'acide nitrique à — , le sublimé d'après la

formule de Carnoy.

2° Les dissociations étaient le plus souvent examinées sans coloration;
quant aux coupes, elles ont été colorées par la safranine ou le bleu d'EHR-
LiCH, ou bien par le bleu d'EnKLicH et l'éosine à la fois. La coloration des
coupes était suivie de la fixation de la couleur, et de la décoloration par-
tielle suivant le procédé de Bizzozero.

3° J'ai fait enfin quelques observations à l'état frais, pour éprouver
la valeur du procédé employé dans les dissociations.

Je divise ce travail en deux parties : la première a trait aux sperma-
togonies au repos d'abord, en division ensuite; la deuxième se rapporte
aux spermàtides, à leur différentiation en spermatosomes.

I.

Spermatogonies.

(planche I.)
1° Résumé des travaux de Platner.

A. Spennatogonie au repos.

Platner a décrit, dans le protoplasma des spermatogonies au repos
de l'hélix et de l'arion, le Nebenkern, qui se trouve bien représenté déjà
dans son plus ancien travail(i).

Pour cette partie de la description, qui concerne l'état quiescent des
spermatogonies, il sera plus commode de rappeler les résultats de Platner
en même temps que nous exposerons nos propres faits.

B. Spennatogonie en division.

Platner a représenté dans son travailf2) la succession des phases par
lesquelles une spermatogonie passe avant de subir la division indirecte.
Les spermatogonies de l'hélix et de l'arion fournissent en effet un bon
matériel pour l'étude des stades préparatoires de la caryocinèse.

La FiG. 3 du travail cité de Platner, montre une spermatogonie à
l'état quiescent. Le processus caryocinétique est préparé par la disparition
de la charpente filamenteuse achromatique du noyau ; les granules chroma-
tiques, devenus libres à la suite de ce phénomène, se confondent en un certain
nombre de gros grains, ronds ou ovales, (Platner, fig. 4). D'après l'auteur,
ces grains n'ont aucune connexion entre eux ; ils sont donc libres dans la sève
nucléaire. Ces grains éprouvent ensuite des divisions régulières (Platner,
FIG. 5), qui les partage en segments de même taille ; ceux-ci en s'écartant
les uns des autres, laissent voir qu'entre eux existent de nouveau des fila-
ments qui les relient (Platner, fig. 6); il en résulte un réseau à nœuds
chromatiques. Bientôt le contenu du noyau consiste en un grand nombre

(i) Platner : Ueber die Spermatogenese, etc.
(2) Idem : Ueber die Enfstehung, elc.

142

A. PRENANT

de petits granules chromatiques, entre lesquels la fig. 7 de Platner ne
fait de nouveau plus voir de filaments d'union achromatiques; ces granules
sont les microsomes, au milieu desquels les nucléoles se distinguent par leur
taille. Les microsomes ensuite s'agencent en lignes courbes; toutes ces
lignes partent d'un certain point voisin de la périphérie du noyau, et s'in-
curvent après un certain trajet pour revenir à leur point de départ (Platner,
FIG. 8). La situation de ce point est déterminée par le Nebenkern, qui se
trouve toujours en une région du cytoplasme très proche du noyau, et
même, à ce moment, entre en relation avec lui.

En un stade ultérieur (Platner, fig. 9), les anses chromatiques, for-
mées par l'agencement des microsomes en files courbes, se contractent, se
pressent les unes contre les autres, de telle sorte qu'elles constituent toutes
ensemble une figure semi-lunaire, dont la concavité est dirigée vers le
centre de la cavité nucléaire; celle-ci contient encore le suc nucléaire et les
nucléoles. Les microsomes grossissent alors, tandis que les nucléoles et le
Nebenkern, qui est entré en connexion avec les anses chromatiques, dimi-
nuent d'autant et finissent par disparaître. Il est donc certain pour Platner
qu'ils sont employés à la formation du peloton chromatique. A ce moment
le peloton ne présente plus l'arrangement polaire qu'il offrait auparavant,
attendu que le Nebenkern, cause de cette polarité, a disparu; le peloton
devient arrondi, se retire au centre de la cavité nucléaire, puis y forme une
étoile multiradiée (Platner, fig. 10). Suivent les stades de la plaque équa-
toriale (Platner, fig. 11, 12, 13, 14), de la segmentation longitudinale (15),
de la métakinèse (16), de la formation des noyaux-filles (17. 18, 19). Les
fig. 20-25 du même travail, montrent comment chacune des cellules-filles
se constitue en une jeune spermatogonie identique à la spermatogonie-
mère.

Celles de ces cellules-filles que l'on trouve disposées autour d'une cellule
basale ne correspondent plus, selon Platner, à des spermatogonies, mais à des
spermatocytes. Cette situation particulière, qui n'est le résultat évidemment
que d'un défaut de place dans l'intérieur de l'ampoule glandulaire, est le
seul critérium à l'aide duquel Platner distingue ses spermatocytes. C'est
dire que le type cellulaire que de la Valette S'-George avait eu sans doute
de bonnes raisons à nommer ailleurs spermatocyte, Platner veut le retrou-
ver ici, même sans nécessité, et en l'absence de tout caractère suffisamment
distinctif. Les spermatocytes sont en effet tout simplement ici les dernières
spermatogonies produites par division; cette division ne présente, Platner

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES 143

le reconnaît, rien de particulier. Mais les cellules issues de cette division
sont cette fois des éléments d'un type spécial et tout à fait nouveau; ce
sont les spermatides, que leur destinée caractérise très bien : les spermatides
en effet, sans subir dorénavant de division, se transformeront directement
en spermatozoïdes. Dès que les spermatides sont produites par division des
plus récentes spermatogonies ou spermatocytes, il se passe un phénomène
fort remarquable. Du peloton éparpillé du noyau-fille sort le Nebenkern,
qui en est pour ainsi dire excrété et va former dans le protoplasme un corps
indépendant, pareil à celui que les spermatogonies et spermatocytes pré-
sentent à l'état de repos (Platner, fig. 26-30).

Nous venons de parcourir, d'après Platner, les différentes étapes dans
lesquelles se constituent successivement les spermatogonies, les spermato-
cytes et les spermatides.

Dans un travail antérieur (1), Platner avait décrit sommairement, et
représenté, fig. 5-9, la division des spermatogonies.

Dans un autre travail encore(2), il montre, dans ses fig. 3-8, les phases
de la division des spermatocytes. Les figures qui accompagnent ce dernier
travail nous paraissent d'ailleurs beaucoup plus conformes à la réalité que
la plupart de celles des précédents mémoires.

Autant de travaux, autant de descriptions différentes et de dessins qui
ne se ressemblent pas.

J'y ajouterai la description de mes propres observations, en commen-
çant par l'examen de la spermatogonie à l'état de repos.

2" Observations personnelles.

A. Spermatogonie en repos.

La structure du noyau des spermatogonies ne présente rien de particu-
lier; c'est-à-dire que l'on pourrait lui décrire, comme parties morphologique-
ment dififérentiées, un réticulum achromatique avec des » microsomes "
chromatiques et un ou deux nucléoles chromatiques, en d'autres termes un
réseau plastinien avec un boyau nucléinien très irrégulièrement constitué.
Le protoplasme au contraire nous offre à considérer des formations très
spéciales. Le protoplasma se montre, sur des éléments disociés, fortement

fi) Ueber die Spermatogenese, etc.

(2) Zur Bildung der Geschlechtsprodukte, etc.

334

144

A. PRENANT

granuleux, ou plutôt parsemé de lignes courtes et onduleuses, ainsi que
DE LA Valette S*-George Va. signalé déjà pour les spermatogonies de la
blatte (i) et de la forficule (2). Souvent le cytoplasme forme autour du noyau
une zone plus foncée que ne l'est le reste du corps protoplasmique. Dans
ce protoplasma plus sombre, on constate l'existence d'un corps de forme
variable, le Nebenkern, très bien décrit déjà par Platner. D'après cet
auteur, le Nebenkern aurait une forme différente chez l'hélix et chezl'arion:
il serait de forme polygonale, et plus exactement pentagonale chez l'arion,
et aurait la figure d'un peloton chez l'hélix. Bien qu'en effet le plus souvent
FiG. 1, il en soit ainsi que Platner l'a représenté, cependant j'ai constaté
que la forme pelotonnée caractéristique du Nebenkern dans la spermatogo-
nie de l'hélix pouvait aussi se rencontrer dans celle de l'arion, fig. 2, et
inversement. En conséquence on est amené à penser que ces deux formes
ne font que représenter deux stades du développement du Nebenkern,
stades qui dans les deux genres Hélix et Arion seraient d'une durée inver-
sement longue.

Ce que Platner ne décrit pas, et qui a certainement de l'importance, c'est
l'existence dans certaines spermatogonies de Nebenkern rudimentaires et
disséminés dans l'intérieur du protoplasma. Ceux-ci paraissent sous la forme
de simples épaississements de ces bâtonnets tortueux dont le protoplasma
se trouve constitué, fig. 3. Ce qui m'autorise à traiter de Nebenkern de
pareilles différentiations protoplasmiques, c'est en premier lieu l'existence,
entre elles et les Nebenkern parfaitement constitués, de formes intermé-
diaires, et c'est en second lieu certaine réaction qui leur est commune à
tous deux. Quand en effet on fait agir l'acide osmique pendant un temps
assez long, ou même dans certaines circonstances dont j'ignore les conditions
dé développement, après un séjour assez court de la pièce dans le réactif,
on voit que les Nebenkern rudimentaires et parfaits prennent une teinte
noirâtre et même noire. Ici donc, comme chez la scolopendre (3), le Neben-
kern parfait et unique résulte de la soudure de Nebenkern rudimentaires
et multiples, qui à leur tour proviennent de la différentiation d'un certain
nombre de travées protoplasmiques, dont les rapports sont devenus autres.
Ces idées sur le modes de formation du Nebenkern ont été exposées

(li DE LA Valette S'-George : Archiv f, mikr. Anat., Bd. XXVH.

(2) Id. : KôUiker's Festschrift, 1S87.

(3) Prenant : Loc cit.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES . 145

pour la première fois par de la Valette S'-George; et les faits que je viens
de rapporter sur les mollusques gastéropodes viennent une fois de plus en
confirmer l'exactitude.

L'aspect des spermatogonies, sur des coupes, m'a paru tout autre que
celui que montraient les dissociations. Je dois déclarer tout d'abord, qu'en
suivant la méthode indiquée par Platner pour la fixation et la coloration
des pièces, je n'ai jamais réussi à trouver le Nebenkern tel que cet auteur
le figure et tel que mes dissociations mêmes me le faisaient voir. Ce corps
ne se colorant pas par les réactifs que fixe la chromatine (violet de gentiane,
safranine), ainsi que l'a déjà observé Platner, j'ai cherché à le mettre en
évidence avec des colorations doubles au bleu d'Ehrlich et à l'éosine. L'ac-
tion de l'éosine m'a alors offert des particularités dignes de remarque.

Dans certains cas, une zone de protoplasma entourant immédiatement
le noyau était colorée plus fortement en rose, fig. 7. D'autres fois, il
existait quelque part dans le corps protoplasmique une ou deux plages plus
colorées que le reste. Quelquefois ces plages affectaient une forme contournée
qui rappelait celle du Nebenkern, fig. 4. Ces diverses régions, que leur cou
leur rose plus foncée caractérisait, correspondent évidemment aux parties
de protoplasma différentié, que les dissociations nous ont montrées.

Certaines cellules présentaient des formations très particulières, qui
semblent être les mêmes que Platner a vues, non pas chez les gastéro-
podes pulmonés, mais chez les lépidoptères (i). Voici quelle est la descrip-
tion de Platner. Il signale d'abord l'existence, à l'une des extrémités de la
cellule séminale, de nombreux prolongements pâles, formés d'une substance
délicate comme exsudée à travers les pores de la membrane. Ces prolonge-
ments se trouvent dans des cellules qui en sont à une phase quelconque de
leur existence, et qui se trouvent même en voie de division. Ils sont pédi-
cules et peuvent à un moment donné se séparer complètement de la cellule,

op. cit., FIG. 4.

Ailleurs Platner s'exprime ainsi : - Le protoplasma des spermatocytes
possède-t-il un Nebenkern? A première vue, on serait tenté de répondre
affirmativement à cette question; car il se trouve presque constamment dans
le protoplasma un corps conformé d'une façon toute particulière, que l'on
pourrait très bien considérer comme tel. Ce corps est de figure variable,
irrégulière; il est homogène et de petite taille. Il est situé d'habitude dans

(1) Platner : Die Karyokinese bei den Lepidopteren als Grundlage fur eine Théorie der Zelltlieilung;
Intern. Monatschrift fiir Anat, und Hist., Bd III, i8S6.

146 A PRENANT

une sorte de cavité, de telle sorte qu'il paraît entouré d'un espace clair. On
le trouve le plus souvent à la partie basale de la cellule, plus rarement à
côté du noyau; jamais on ne le rencontre à l'extrémité de la cellule. Un
aspect très spécial est celui-ci : il est souvent en continuité directe avec un
élément semblable d'une cellule voisine, de telle sorte que ces deux éléments
constituent un pont anastomotique qui s'étend de l'une à l'autre cellule,
FiG. 1. Souvent on trouve de tels ponts en grande abondance. J'ai vu parfois
des cellules, qui de cette façon se reliaient à trois de leurs voisines. Quoique
cette disposition ne s'oppose pas absolument à la nature de ces formations
comme Nebenkern, il y a toutefois une série de faits qui permettent de
rejeter avec certitude une telle signification. Tout d'abord parle contre
cette idée ce fait que, dans les cellules séminipares d'hélix, se trouve
parfois un corps absolument correspondant, à côté et indépendamment du
Nebenkern. Ici aussi ce corps établit une union entre les deux cellules
voisines, fig. 2. Cependant sa présence est très rare. Et puis la manière
dont il se comporte diffère considérablement de celle du Nebenkern, telle
qu'elle a été constatée jusqu'à présent chez Y Hélix et la Blatta. Le corps en
question persiste notamment jusqu'à la formation en fuseau, avec lequel il
n'entre ni en rapport de situation ni en relation génétique, pour pâlir peu à
peu et disparaître pendant la transformation que subit le protoplasma lors
de l'extension des asters. Son rôle est par conséquent définitivement terminé
aussi ne se reproduit-il plus après la division. «

Ainsi, d'après Platner, ce corps serait bien différent du Nebenkern.

Quant à moi, voici ce que j'ai pu constater. J'ai dit déjà que je n'avais
pas réussi à retrouver sur mes coupes un Nebenkern typique, avec la forme
sous laquelle les dissociations me le présentaient. J'y ai trouvé par contre
des corps "comparables à celui que Platner décrit et chez les lépidoptères et
chez les mollusques. Ces corps se sont montrés principalement sous les
aspects suivants : 1° d'une tache arrondie, colorée par l'éosine en rose assez
intense, et reliée ou non au noyau par un filament délicat, fig. 5; 2° d'un
peloton à deux ou trois anses, fortement teinté en rose, fig. 4; 3° d'une
tige plus ou moins contournée, s'étendant souvent d'une cellule à sa voisine,
ou même unissant plusieurs cellules entre elles, ainsi que Platner l'avait
vu, FIG. 6, 7, 8. Il est digne de remarque que les deux cellules, que l'on
trouve si souvent reliées par un corps anastomotique de cette nature, ne
sont d'une façon presque constante pas pareilles. Il vient immédiatement à
l'esprit d'expliquer ce fait parce que les cellules ne seraient pas intéressées

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ' I47

de la même façon par la coupe. Je suis à peu près convaincu par l'examen
de coupes sériées qu'une telle explication n'aurait pas de valeur, et qu'il
existe très souvent une dissemblance réelle entre les cellules qu'une tige
anastomotique relie.

Quant à décider si le Nebenkern et les corps en question sont ou non
deux choses distinctes, cela m'est difficile, sinon impossible, puisque je ne
puis affirmer que j'aie nettement vu ce que Platner a observé : le Nebenkern
et ce corps existant côte à côte dans un même élément. Je suis disposé à
accorder à Platner qu'il s'agit de deux formations indépendantes l'une de
l'autre; mais je ne puis cependant considérer comme suffisamment établie
la distinction que fait entre elles Platner. Il y a des aspects (figure en
peloton) qui participent à la fois des caractères de l'une et de l'autre, rrc. 4.
Pour toutes ces raisons, il me répugne de penser qu'il s'agit là d'un corps
nouveau, méritant une appellation nouvelle, que d'ailleurs Platner n'a pas
osé lui imposer.

B. Spermatogonie en division.

Passons à présent aux phénomènes de la division indirecte dans les
spermatogonies de l'hélix et de l'arion.

La série de figures que je représente de 9 à 14, dont le premier terme,
la FiG. 9, dérive directement du noyau au repos des fig. 5 à 8, nous repré-
sente par conséquent la phase initiale de la caryocinèse, et correspond par
suite aux phénomènes du pelotonnement et de la scission en travers. Il
doit en être ainsi si l'on songe que : i° la fig. 9, premier stade de la série,
est le résultat plus ou moins immédiat de la transformation du noyau au
repos; 2° les diverses figures de 9 à 14, sauf peut-être la fig. 14, que j"ai
numérotée dernière uniquement parce qu'elle me paraît un peu aberrante,
sont assez étroitement reliées les unes aux autres pour former une série.
Cette interprétation des fIg. 9 à 14, qui m'était venue naturellement à
l'esprit, je n'osais toutefois la mettre en avant, à cause de l'étrangeté des
phénomènes de pelotonnement et de fragmentation transversale représentés
par ces figures, quand M. le professeur Carnoy, ayant bien voulu examiner
mes dessins, est venu me confirmer dans ma pensée, en me faisant con-
naître qu'il interprétait ces figures comme des phases de pelotonnement et
de scission transversale, et qu'il avait vu chez les crustacés des images tout
à. fait semblables (i).

(0 Carnoy : La Cytodiérese c/tej les Arthropodes; La Cellule, t. I, fasc, 2.

148 A. PRENANT

Avant de comparer aux figures de Carnoy les miennes, il est nécessaire
d'étudier successivement et d'un peu plus près celles-ci, groupées dès à pré-
sent ensemble pour former la phase initiale de la caryocinèse. De la fig. 9,
qui représente un début de pelotonnement avec commencement de fragmen-
tation, on passe à la fig. 10, dans laquelle les fragments se juxtaposent de
manière à former par leur réunion en courtes files, et par l'inflexion de ces
files à leur tour, des figures plus ou moins condensées, de forme arrondie
ou polygonale. Les dessins lOi^ et iOb sont des exagérations de la disposi-
tion déjà indiquée en 10. La concentration des fragments nucléiniens, leur
tassement en masses compactes sont plus marqués en 11. La fig. 10 diffère
de la FiG. 11 en ce que les amas chromatiques sont reportés vers la péri-
phérie. Leur situation périphérique se maintient dans la fig 13, qui diffère
des précédentes parce que le réticulum achromatique n'}^ est pas visible.
Quant à la fig. 14, le numéro dont je la désigne n'indique pas nécessaire-
rhent suivant moi, que la phase qu'elle représente succède à celle de la
fig. 13. J'avoue ne savoir trop où placer cette fig. 14. N'est-elle qu'une
variante de la fig. 9, dont les granules chromatiques seraient reportés à la
périphérie du noj^au? Précède-t-elle immédiatement la fig. 11, et n'est-elle
qu'une variation des fig. 10a et 10^? Suit-elle au contraire les phases des
FIG. 11, 12 et 13, et dérivet-elle de cette dernière par désagrégation des
amas chromatiques en leurs granules constitutifs? C'est ce que je ne déci-
derai pas.

Cette série que nous venons de parcourir, si elle représente la phase
initiale d'une cinèse, correspond aux fig. 4-7 et môme 4-10 de Platner(i),
Les figures que nous représentons en 11, 12, 13 répondent évidemment à
la FIG. 4 de Platner, qui occupe dans la série 4-7 de cet auteur une tout
autre situation que nos dessins 11, 12, 13, car au lieu que celles-ci sont
les dernières de notre série, la fig. 4 de l'auteur est initiale et suit immé-
diatement le noj'au au repos. Cette fig. 4 de Platner conduit par les stades
représentés en 5, 6 et 7 à une phase S qui ne ressemble en rien à la dernière
figure de notre série. En somme, on pourrait faire coïncider jusqu'à un cer-
tain point mes dessins considérés isolément avec ceux de Platner; mais si
l'on voulait les mettre en série, l'ordre de cette série serait inverse pour mes
dessins et pour ceux de Platner.

La ressemblance entre les images que je donne et celles de Platner
n'est d'ailleurs pas absolument complète. Il n'est pas un seul de mes dessins,

(1) Platner : Ueber die Entstehung etc.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ' 149

sauf celui de la fig. 13 sur lequel je vais m'expliquer, où le réticulum
achromatique fasse défaut. Au contraire Platner fait d'abord, fig. 4,
disparaître ce réticulum; en 6, on le retrouve, puis il disparait avec sa
FIG. 7, et devra reparaître ensuite, sous une autre forme il est vrai, quand
le fuseau achromatique se constituera, fig. 1 i . Il faut convenir qu'il y a
quelque chose d'étrange dans ces disparitions et réapparitions successives
de la portion achromatique du novau, dans le cours d'une seule et même
cinèse. Il n'est d'ailleurs nullement exact de dire que le réticulum cesse
d'exister à un moment donné. Si à une certaine époque, fig. 13 de notre
planche, fig. 4 de Platner, il ne se voit pas, je crois que cela tient à son
extrême ténuité, et à ce que sur le fond incolore du noyau il ne se détache
pas; en tout cas, en des stades, fig. 11 et 12 de notre mémoire, très voisins
de la fig. 13 et de la fig. 4 de Platner, et plus semblable même à la fig.
en question de Platner que ne l'est notre dessin 13, on l'aperçoit sans
trop de peine.

Ainsi la série de nos fig. 9 à 14 représente la phase initiale de la division
nucléaire. Or, avec la fig. 13 qui est fort probablement la dernière de cette
série, nous nous trouvons en présence d'une image qui ressemble fort à une
plaque équatoriale. Je ne crois cependant pas que l'on puisse interpréter de
cette façon cette figure, et dire que nous sommes arrivé avec elle à la fin de
la phase initiale ou prophase, c'est-à-dire à la formation de la couronne ou
plaque équatoriale. J'ai trouvé en effet côte à côte de 5 à 6 noyaux se mon-
trant sous cet aspect de la fig. 13; si celle-ci était une couronne équatoriale
coupée en travers, il faudrait admettre que dans ces 5-6 noyaux la coupe a
passé chaque fois par le plan équatorial; c'est difficile à imaginer. De plus
cette forme, pareille à une plaque équatoriale, mais qui, croyons-nous, ap-
partient cependant au stade de pelotonnemcnt, Carnoy(i) l'a trouvée chez
la Squilla mantis où elle termine, fig. 255, le pelotonnemcnt commencé à
la fig. 2:j4. D'autre part cet auteur représente en 263 une plaque équato-
riale de la cinèse chez le même animal. Que l'on compare la fig. 265 qui
appartient à la phase de pelotonnemcnt, et la fig. 263, qui est une plaque
équatoriale, on sera frappé de la ressemblance qu'elles présentent à ne les
considérer qu'isolément, sans tenir compte des phases qui les ont précédées
ou suivies, et l'on comprendra qu'à ne voir que ces deux figures, on puisse
être tenté de les confondre, en les attribuant l'une et l'autre à la couronne

(1) Carnoy : Loc, cit.

150 A. PRENANT

équatoriale. J'ai dit pourquoi dans mes préparations il ne peut en être ainsi.
Il ne manque pas, dans le travail de Carnoy, de ces formes pelotonnées
avec scission graduelle en bâtonnets qui se présentent de telle sorte qu'elles
arrivent à simuler une couronne équatoriale. Telle est entre autres celle de
la FiG. 96 de la « Cytodiérèse des Arthropodes " que les fig. 97, 9^ et 99
conduisent à la couronne équatoriale représentée dans la fig. 100.

Ainsi donc, avec notre fig. 13, nous ne sommes pas arrivé encore au
terme de la phase initiale de la cinèse. M. le professeur Carnoy pense que
cette figure précède immédiatement la couronne équatoriale, mais elle n'est
pas cette couronne même.

Voyons comment Platner arrive à la plaque équatoriale. Par l'arran-
gement en séries linéaires, à trajet curviligne, des microsomes isolés de sa
FIG. 6, s'obtient la fig. 8. La fig. 9 n'est que l'exagération de la disposition
représentée en 8; la fig. 10 est une vue polaire du stade de la fig. 9. La
phase 9-10 conduit à la plaque équatoriale de la fig. 1 1 , où cette plaque
n'est pas encore constituée. Il faut, pour qu'une plaque équatoriale telle
que celle de la fig. 12 se réalise, que les granules isolés de la fig. 11 se
concentrent de manière à former des grains chromatiques volumineux.
Voilà certes un processus qui est loin d'être conforme à ce que l'on sait
ailleurs de la formation de la plaque équatoriale. D'habitude, en effet, à
mesure que le boyau nucléinien s'approche de ce stade, ses tendances à la
segmentation transversale d'abord, longitudinale ensuite, se manifestent de
plus en plus. Au moment où la couronne équatoriale va se former, la seg-
mentation transversale s'est opérée le plus souvent déjà; sinon elle se fait
à l'équateur même, le boyau ayant pris déjà une situation équatoriale, alors
qu'il est encore continu; quant à la division longitudinale, c'est le plus sou-
vent pendant, quelquefois même après le stade équatorial, qu'elle s'opère
(Carnoy). En tout cas il y a toujours, en ce stade ou à ses approches, plutôt
augmentation que diminution dans le nombre des segments chromatiques.
Voilà pourquoi je ne puis comprendre les fig. i 1 et 12 de Platner, suivies
d'ailleurs par la fig. 15, représentant la division longitudinale des gros
grains de la fig. i 2 qui résultent de l'agglutination des granules de la

FIG. 1 1 .

Je veux appeler à présent l'attention sur une autre série, qui commence
avec des images telles que la fig. 15, c'est-à-dire avec des formes peloton-
nées franches, où l'on voit le peloton muni çà et là d'épaississements qui,
pour Balbiani, seraient l'expression de véritables disques transversalement

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ■ 15^

placés, au lieu que pour Carnoy se seraient plutôt des renflements d'un
filament nucléinien continu ; Carnoy cependant n'exclut pas la constitution
du filament nucléinien par des disques alternativement incolores et colorés,
par des disques en d'autres termes, successivement dépourvus et pourvus
de chromatinefi). Pour ces pelotons chromatiques des spermatogonies en
division de l'hélix et de l'arion, je suis assez disposé à croire qu'il s'agit
d'épaississements très localisés d'un filament nucléinifère continu; car les
segments qui séparent ces parties épaissies et très colorées, prennent quelque
peu la coloration, ce qui tend à prouver qu'ils ne sont pas absolument
privés de chromatine. Le peloton ainsi constitué se montre en la fig. 15
déjà sectionné transversalement, au moins en partie. La fig. 16 fait voir
comment les tronçons, qui ont la forme d'anses, se disposent dans une
situation périphérique, de façon à tourner leur sommet vers le centre du
noyau, rayonnent, en un mot, autour du centre. L'arrangement radié
devenant plus marqué encore, on obtient les fig. 17 et l'^a. Celle-ci diffère
de la précédente en ce que les segments en V sont disposés en faisceaux
qui, se trouvant sur cette figure au nonbre de 4, dessinent une croix.
L'étroite juxtaposition des segments sur ce dessin, leur parallélisme à peu
près rigoureux, font penser qu'ils sont peut-être le résultat d'une récente
division longitudinale. Ces deux dernières images sont évidemment em-
pruntées à des couronnes équatoriales.

La FIG. 17/', est une simple modification des précédentes; elle se
trouve sans aucun doute au même stade, que caractérise l'arrangement
radié des segments en forme de V ; seulement c'est une couronne équatoriale
qui n'a pas encore une situation franchement équatoriale, parce qu'appa-
remment elle dérive d'un peloton qui, au lieu de s'être déroulé dans toute
l'étendue du no3'au, s'est concentré dans une région limitée et périphérique
de la sphère nucléaire. La fig. 18 fait voir un peloton très serré qui occupe
une pareille situation. Quant à la fig. 19, elle représente évidemment, soit
une des phases par lesquelles passe le peloton pour se tasser, soit au con-
traire l'une de celles par lesquelles une fois tassé, il se déroule. J'ai obtenu
toutes sortes d'intermédiaires entre un peloton à circonvolutions lâches
et le peloton condensé, au point de devenir indistinct, que représente la
fig. 18.

Cette série peut être considérée comme ayant tout autant de cohésion
que la précédente. Je la fais commencer avec une figure précédant la fig.

(1) Carnoy : biologie cellulaire, p. 23 1, fig 90, etc.

135

152 A. PRENANT

15, c'est-à-dire avec un peloton non encoi'e segmenté; par une modification
de ce peloton, accompagnée de migration, s'obtient la fig. 19, qui a pour
prélude la fig. 18. La fig. 15 ensuite représente un peloton en train de se
scinder transversalement; en 16, cette scission est opérée, et les anses chro-
matiques prennent une orientation radiée qui, dans les fig. 17 et 17a,
s'accentue et correspond à la formation de la couronne équatoriale; la fig.
±lb est une forme de couronne équatoriale dérivée du peloton représenté
dans la fig. 19.

Je ne suis pas le seul à avoir trouvé de ces formes cinétiques caracté-
risées par un retrait du peloton et sa limitation à une certaine région
du territoire nucléaire. Le peloton, d'après Carnoy, peut se retirer soit
d'un côté soit au milieu du noyau, au lieu d'en occuper toute l'étendue. La
concentration du peloton vers le milieu de la sphère nucléaire s'observe sur
les fig. 231 et 238(3 et b de la r^ Cytodiérèse des Arthropodes « La fig. 238a
se trouve expliquée de la façon suivante par l'auteur : c'est une » forme pe-
lotonnée à anses parallèles et se retirant déjà vers l'équateur; la membrane
du noyau existe encore, il n'y a pas d'asters - ; il en résulte la couronne
équatoriale de la fig. 238^^. Remarquons en passant qu'en cette phase 238 Z»,
que l'on peut, tout ou moins de par sa situation, appeler couronne équato-
riale, le peloton n'a pas encore éprouvé de scission transversale; tout au
plus quelques tronçons seulement sont-ils déjà constitués.

Si maintenant nous jetons les yeux sur la fig. 19 du présent mémoire,
nous y trouvons un peloton très contourné qui peut-être déjà se trouve seg-
menté en partie (ce qu'il est impossible de constater à cause du tassement
de ce peloton), et qui le sera complètement dans le dessin ±lb dérivé évi-
demment de 19. Entre la figure pelotonnée 19 et le peloton figuré par Car-
noy en 238(7, je ne vois qu'une différence dans la situation qui, périphérique
dans l'une, est centrale dans l'autre. Entre mes deux fig. 17 et nb je ne vois
de même qu'une différence de position des segments chromatiques; ces
deux figures appartiennent bien à la même phase, celle de la couronne
équatoriale réalisée manifestement en 17. Or la fig. 17^ dérive sans aucun
doute de la fig. 19 dont le peloton s'est segmenté. Il en résulte que cette
FIG. 19 a la signification d'une phase qui précéderait immédiatement la
couronne équatoriale, mais une couronne équatoriale à situation périphéri-
que, et que dès lors elle peut être mise sur le même rang que l'une des fig.
231, 238a du travail de Carnoy, qui marquent le prélude d'une couronne
équatoriale, à situation franchement équatoriale cette fois.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES • 153

Je ne veux pas dire que les bâtonnets de la fig. llb ne s'ordonneront
pas plus tard, à un moment donné, suivant un plan équatorial. Mais j'en-
tends indiquer que déjà, en la situation périphérique qu'ils occupent en nb,
ils appartiennent à une phase comparable à celle de la fig. 17; car selon
moi l'acheminement ultérieur de ces anses vers l'équateur, si du moins il se
fait, ne saurait avoir à lui seul la valeur d'une phase cinétique.

Une question peut ici m'ètre posée? Comment se fait-il que j'aie décrit
des couronnes équatoriales sans qu'il se trouve encore de fuseau même
ébauché? Je ne puis fournir que cette réponse : le fuseau se constitue d'une
façon tardive. Je ne suis pas seul d'ailleurs à représenter des arrangements
équatoriaux d'anses chromatiques sans fuseau ; j'invoque à cet égard la
FIG. 158Z' de Carnoy, où le fuseau n'a pas encore paru, et où cependant
y les tronçons s'ordonnent à l'équateur ^. Dans la cellule voisine isScf, la
couronne équatoriale est totalement constituée avec son fuseau. Il y a entre
les FIG. 158^ et i58(i de Carnoy le même hiatus que je trouve entre mes
figures de couronne équatoriale, et des images de couronne équatoriale avec
fuseau que je fournis dans la fig. 20. Ici comme là, nous sautons d'un
noyau sans fuseau, à anses chromatiques disposées à l'équateur et même
irradiées, à un autre no3^au muni d'un fuseau, sur les filaments duquel se
trouvent tendus des segments chromatiques qui n'ont plus la configuration
d'anses, mais ont pris une forme plus ramassée, et qui sont disposés suivant
l'équateur du fuseau en arrangement radié.

Cette lacune, je n'ai pu la combler, et je me console en ce qu'un obser-
vateur tel que Carnoy, paraissant s'être trouvé dans les mêmes conditions
que moi, n'y a pas réussi davantage. Donc, la série des fig 15 à 19 ne peut
être rattachée directement à l'aide des seuls faits que j'ai observés à une
série suivante qui commencerait avec la fig. 20. Elle ne peut l'être davan-
tage, reconnaissons-le tout de suite, avec la série précédente, fig. 9 à 14.

Par conséquent, si les séries 9 à 14, 15 à 19 et 20-... appartiennent à une
même cinèse, cette succession de phases caryocinétiques se trouve inter-
rompue en deux endroits : entre 14 et 15, entre 19 et 20. La lacune peut
être comblée entre 19 et 20 de la façon que j'ai dite plus haut, en supposant
une phase intermédiaire, sans doute rare et par suite rapide, où le fuseau
se constitue et où les anses chromatiques changent de forme. Quant à
l'hiatus qui sépare 9 à 13 et 14 d'une part, et 15 de l'autre, il me parait plus
difficile de le remplir. En supposant que 14 et non 13 soit bien réellement la
dernière étape de cette série, agençant ensuite les grains isolés de la fig. 14

154

A. PRENANT

en tronçons tels que ceux des fig. 15 et 16, le lecteur comblera cette lacune.
Il supposera alors un processus ti^ès comparable à celui que Platner invo-
que pour obtenir, aux dépens de sa fig. 7, ses fig. 8 et 9 très semblables à
notre dessin 19 par exemple. Dans ce cas, la segmentation transversale se
serait préalablement opérée suivant un mode tout particulier qui se déroule
dans les étapes des fig. 9 à 14.

Une autre supposition est possible : au lieu que les fig. 9 à 20
représentent une série de phases d'une seule et même cinèse, on peut penser
que les fig. 9 à 14 et 15 à 19 sont deux modes dissemblables du peloton-
nement de deux cinèses différentes dont le processus deviendrait commun
à partir des phases 20 et suivantes. Enfin on peut supposer qu'il sagit de
cinèses de deux sortes d'éléments, par exemple de spei"matogonies et de
spermatocytes, (si du moins ces deux sortes existent réellement), et que
dans ce cas la phase initiale de la cinèse serait différente dans l'une et dans
l'autre. Ce fait, Platner, qui cependant distingue des spermatogonies et
des spermatocytes, ne l'admet nullement; car il dit que la division se fait
dans les deux types cellulaires de la même façon.

Tels sont les faits que j'ai observés, avec l'interprétation qui me paraît
leur convenir le mieux.

J'ajouterai, à propos de la division des cellules-mères de l'hélix et de
l'arion certaines remarques qui ne sont qu'une confirmation de résultats
que j'ai obtenus précédemm.ent chez la scolopendre (1 ).

La fig. 21 représente un fuseau réticulé. A une époque où la forme
fuselée est bien évidente, le réticulum nucléaire existe encore.

La FIG. 22 est destinée à montrer un fuseau dont l'axe seul supporte
les bâtonnets chromatiques.

En 23 se trouve représenté tout ce que j'ai vu qui put passer pour une
plaque cellulaire produite sur le fuseau, une plaque fusoriale par conséquent.
Les autres dessins, fig. 24 à 31, ont trait à la régression du fuseau.
Les principales formes sous lesquelles s'effectue cette régression chez la
scolopendre, je les ai retrouvées ici; il ne manque que la tige fusoriale ten-
due entre deux cellules, que je n'ai pas observée chez les mollusques. Dans
les fig. 24, 25, 27, 28, le fuseau rétrocède suivant le mode biconique,
c'est-à-dire en s'étranglant en son milieu. Il présente une forme cylindrique
sur les fig. 26 et 29, mais son aspect est bien différent dans les deux figures :

(1) Prenant : Loc. cit.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES • 155

en 29 ses filaments constitutifs sont conservés et demeurent tendus entre
les deux cellules déjà écartées; en 26 le fuseau est pour ainsi dire gélifié et
ses filaments sont devenus indistincts. Je ne puis mieux faire que de ren-
voyer à mon travail précédent sur la scolopendre, et au mémoire de Wider-
sperg(i) qui, chez les mammifères, avait déjà décrit avant moi ces aspects.

Je signale la fig. 30 comme une forme très curieuse de régression fu-
soriale. Le fuseau y est devenu un petit fuseau très grêle dont les pointes,
en traversant une sorte de lentille très claire juxtanucléaire, arrivent jusque
dans l'espace clair périnucléaire.

Enfin, la fig. 31 présente quelque importance et mérite de fixer un in-
stant notre attention. Elle est comparable à la fig. 6 du travail de Plat-
NER (2). Cette figure, qui montre une pointe fusoriale telle que celles que
j'avais déjà observées chez la scolopendre, serait interprétée par Platner
de la façon suivante : cet auteur y verrait le début du Nebenkern, apportant
à l'appui de son opinion la série des fig. 6, 7, 8 de son travail. Je reconnais
que ces figures sont fort démonstratives, mais je déclare ne les avoir jamais
obtenues. Je ne puis donc admettre avec Platner l'origine directe du Ne-
benkern aux dépens des restes du fuseau, et me sens tout disposé, pour
l'hélix et l'arion comme pour la scolopendre, à croire que, si le Nebenkern
a le fuseau pour origine, ce n'est qu'indirectement qu'il en provient, après
une période dans laquelle il se trouve incorporé à la masse du cytoplasme
sans forme de cytomicrosomes spéciaux.

Je me trouve de la sorte en accord avec les idées de de la Valette
S'-George sur ce point spécial. A un point de vue général, mon opinion est
conforme à la thèse suivante exprimée par Carnoy dans sa ^^ Cytodiérèse
des Arthropodes ^ : La majeure partie du fuseau devient portion intégrante
du cytoplasme (p. 352). Le fuseau, dit Carnoy, ne disparaît pas dans le
corps de la cellule, il ne s'y fond pas, il s'y maintient et s'y transforme en
cytoplasme. Il se change, dit plus loin le même auteur, en protoplasme
ordinaire, que l'on ne distinguera plus désormais du cytoplasme voisin. Je
souscris volontiers à la première partie de cet énoncé; quant à la seconde,
je pense que le fuseau demeure dans le cytoplasme sous une forme distincte,
et que cette forme ce sont les cytomicrosomes de de la Valette, et plus tard
le Nebenkern, qui la représentent.

(1) WiDERsPERG : Beitràge zur Entwickelungsgeschichte der Samenliôrper; Archiv f. raik. Anat.
Bd. XXV, H. 1, i885.

(2) Platner : Zur Bildung der Geschlechtsprodukte bei den Pulmonaten.

II.

Spermatides et Spermatosomes.

(planche II.)

i" Spermatide avant toute différentiation.

Les spermatides qui paraissent les plus jeunes sont constituées comme
il suit, sur des pièces traitées par l'acide osmique, et dissociées dans ce
réactif, fig. 1. Le noyau est une sphère très pâle, avec deux, trois ou
quatre petits nucléoles brillants. Ce noyau est souvent à demi caché par
un amas de protoplasma grenu, qui n'occupe pas, il s'en faut de beaucoup,
tout le territoire cellulaire. Dans un coin de la cellule, en une situation
variable, soit au voisinage du noyau et alors au sein du protoplasma grenu,
soit dans la partie du corps protoplasmique qui est claire et pauvre en cyto-
microsomes, se trouve le Nebenkern. C'est, chez l'hélix et l'arion, un corps
de forme anguleuse, paraissant constitué de bâtonnets soudés ensemble en
une figure polygonale. Les figures de Platner, 13-17, se rapportant à
l'arion, et 21-26 ayant traita l'hélix, en donnent une parfaite idée (0. Je
fais des réserves au sujet de la fig. 13.

J'ai dit que dans une spermatide considérée isolément, la situation du
Nebenkern était quelconque, bien que ce corps se trouvât de préférence
dans le protoplasma grenu et au voisinage du noyau. Mais il n'en est pas
de même de la situation respective qu'affectent les Nebenkern des cellules
jumelles. C'est une remarque que n'a pas faite Platner, et un fait que j'ai
pu constater déjà chez la scolopendre, que les Nebenkern ont par rapport
auîplan de séparation des deux cellules, une situation symétrique, aux deux
extrémités d'une ligne perpendiculaire, ou plus souvent oblique sur ce plan,
FIG. 2 et 3.

(1) Platner : Ueber die Spermatogenese, etc

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ' I57

Tel est ce que l'on pourrait appeler l'état statique d'une spermatide.
Dans cet élément vont s'opérer des transformations, grâce auxquelles cette
cellule évoluera vers une forme définitive : le spermatosome.

M. Duval(i) avait déjà reconnu la plupart de ces détails relatifs à
l'existence dans la spermatide (son spermatoblaste) d'un noyau accessoire
(son corpuscule céphalique). Son corpuscule x, ou corpuscule céphalique,
il l'avait vu appliqué contre le noyau, mais avait pensé que ce n'était là
qu'un voisinage apparent par simple superposition de plans; en réalité,
dit-il, dans un spermatoblaste en forme de raquette, le corpuscule x est
toujours à la base de la pointe de la raquette, bien loin du noyau qui est
à une autre extrémité de la cellule. Nous verrons plus loin ce que deviennent
suivant M. Duval, le no3'au et le corpuscule x dans les cellules séminales
ou spermatoblastes en voie de différentiation.

2° Spermatide en voie de différentiation.

A. Alodijîcatioiis du protoplasme. — Formation de la queue du
spermatosome.

Un des premiers phénomènes qui indiquent que la différentiation en
question est commencée, c'est la formation d'une pointe protoplasmique
peu brillante, grisâtre, qui s'effile de plus en plus; c'est ce que Platner
nomme le filament séminal primaire (primàre Samenfaden), en le considé-
rant comme le début de la queue; ce primare Samenfaden représente seule-
ment la partie extracellulaire du filament spermatique définitif, fig. 4. Car
bientôt le filament séminal primaire se complétera par l'adjonction d'une
partie intracellulaire, reliant au noyau le point d'origine de la partie extra-
cellulaire.

Tel est le mode de formation de la queue d'après Platner. Cet auteur
pense donc que le prolongement protoplasmique, que l'on voit tout d'abord
terminer la cellule, est utilisé pour la constitution de la queue, dont le com-
plément intracellulaire se forme seulement ensuite. Mais il ne s'explique
pas nettement sur le mode de formation de la portion intracellulaire.

Voici ce c^ue j'ai observé. J'ai vu souvent la spermatide se continuer
par un prolongement que l'on peut nommer aver Platner filament séminal

,'i) M. Duval : Loc. cit.

158 A. PRENANT

primaire, fig. 4, si l'on acquiert la certitude que cette partie extracellulaire
de la queue du futur spermatozoïde est la première toujours à se développer.
Mais c'est là un fait dont je ne suis pas le moins du monde certain; car
j'ai vu par contre souvent la partie intracellulaire constituée dans des
spermatides dépourvues de filament séminal primaire. M. Duval a vu éga-
lement que le filament intracellulaire se formait sans qu'il y eût de partie
caudale extracellulaire (loc. cit. fig. 19).

jENSENfi), chez la Triopa clavigera, a représenté, fig. 33, un filament
séminal primaire, court et très fin, issu du prolongement du protoplasma
cellulaire. Ensuite un prolongement protoplasmique du filament se porte à
travers le corps cellulaire en ligne droite vers le noyau, fig. 34. La des-
cription de Jensen concorde donc avec celle de Platner, et aussi avec ce
que j'ai le plus souvent observé.

Quant au mode de formation du filament intracellulaire, il est le sui-
vant, FIG. 4, 9, Qa : il se constitue par des grains placés bout à bout, d'où
résulte primitivement pour le filament un aspect moniliforme qu'il perdra
bientôt, lorsque les grains se souderont ensemble et que le chapelet ainsi
formé se régularisera en une tige lisse et unie. Il est à remarquer que l'état
moniliforme primitif persiste pendant fort longtemps au voisinage du noyau
devenu la tète du spermatozoïde, fig. 23. Cela donne à penser que le dé-
veloppement de la partie intracellulaire de la queue se fait à partir du
noyau, progressant de là vers la base de la portion extracellulaire.

Platner parle, au sujet de cette portion intracellulaire, d'inflexions
qu'elle présente. Cet auteur dit d'ailleurs que, pour les reconnaître, il faut
s'adresser à des. cellules où ces inflexions ne sont que très peu accentuées
encore. Il renvoie à ses figures où je cherche en vain des inflexions, et où je
ne trouve qu'une légère et unique courbe décrite par le filament. J'attache
cependant à ces inflexions une grande importance. Que si en effet la partie
intercellulaire, qui, comme nous le verrons, sera de beaucoup la plus longue
plus tard, se développe sans presque décrire de sinuosités, pour ainsi dire en
ligne droite, du noyau à la base du filament séminal primaire ou filament extra-
cellulaire, il est évident que pour atteindre une longueur presque dix fois
plus considérable, il faudra, ou bien qu'elle s'allonge en s'atténuant, gagnant
en longueur ce qu'elle perd en diamètre, ou bien qu'elle reçoive soit par
ses faces latérales, soit par l'une ou l'autre de ses extrémités, de la matière

(i) Jensen : Archives de Biologie, t lil.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ' 1 Sg

destinée à suffire à son développement. En admettant des inflexions, qu'il
ne figure pas, Platner cherche à expliquer par un redressement de ces
courbures l'allongement ultérieur du filament.

Du temps que se formait la partie intraprotoplasmique de la queue,
le corps protoplasmique de la spermatide s'allongeait. Cet allongement,
Jensen l'explique en disant que le protoplasma cellulaire descend le long
du filament caudal. C'est là une expression qui me parait fautive, en ce
qu'elle pourrait faire penser à une migration du protoplasme, amenant une
déformation de la spermatide par cause active.

A ce moment, la portion intracellulaire de la queue étant parfaite-
ment constituée, on pouvait déjà voir, à l'extrémité du protoplasma, un
point où les portions intra- et extracellulaires du filament caudal se
continuent l'une par l'autre, marqué par un nodule peu brillant, grisâtre,
qui ne manque jamais lorsque la portion extracellulaire de la queue est
fine, franchement filamenteuse, et prend l'aspect d'un fouet délicat,
FiG. 11, 13 et 14. Quand, au contraire, cette même portion, plus ou moins
épaisse, s'insère en s'étalant de plus en plus par une base assez large
sur le corps protoplasmique de la cellule, alors le bouton fait défaut.
Mais on remarque que la base élargie du filament extracellulaire présente
le même aspect, la même réfringence que le bouton terminal dont il a été
question tout-à-l'heure, fig. 9a. Je pense donc que dans ces deux cas,
nous avons affaire à la même formation, constituée sous deux aspects diffé-
rents avec la même substance, et que le filament lui-même est fait de la
même matière qui forme le bouton d'origine ou sa large base d'implan-
tation.

Il sera question plus loin de l'insertion de la queue sur le noyau.

En même temps que le corps protoplasmique de la spermatide s'allonge,
il modifie considérablement son aspect. Sa masse restant la même, cet allon-
gement ne peut se faire qu'à la condition que certaines portions tout au moins
diminuent d'épaisseur. En ces régions, le corps protoplasmique, devenu
beaucoup plus étroit, est frappé d'une modification qui le rend homogène
et réfringent. Ailleurs, au contraire, dans les parties demeurées larges, il est
resté granuleux, et forme ainsi çà et là de petites masses grenues, déjà vues
par DuBRUEiL (i). Les points rétrécis et modifiés se trouvent un peu partout.
Cependant le rétrécissement et la modification qui en est la conséquence

(i) E. DuERUEiL : Etude anatomique et histologique sur Tappareil générateur du genre Hélix, 1871

136

l5o A. PRENANT

cheminent d'habitude du noyau vers l'extrémité caudale, fig. il, 14, 16, 17
Il reste presque toujours pendant longtemps une masse de protoplasme
granuleux non transformé à l'extrémité postérieure de la partie de la queue
d'origine intraprotoplasmique, fig. 27. C'est ce que M. Duval avait observé

lorsqu'il dit : r les petites masses du protoplasma attachées au filament

spermatique se trouvent réparties de plus en plus vers l'extrémité caudale
de ce filament, sans doute parceque l'accroissement de celui-ci se fait prin-
cipalement dans sa partie antérieure. «

Il peut aussi se faire qu'une certaine masse de protoplasme non modi-
fié, granuleux par conséquent, demeure autour du noyau de la spermatide,
devenu déjà par sa forme une tète de spermatozoïde, fig. 22 et 15. Ce n'est
cependant pas la règle. Car, d'habitude, le protoplasme qui entoure la tète
du spermatozoïde se réduit à une mince enveloppe très claire, privée de
granulations, que la tète finit par percer, mais qui pendant longtemps la
revêt d'une sorte de « Kopfkappe ", fig. 11 et 13.

C'est de cette portion antérieure du protoplasme qui, chez la Triopa,
forme une mince couche qui sépare la future tête du spermatozoïde de la
masse cytophorale, que Jensen fait dériver dans ce type la pointe proto-
plasmique qui orne l'extrémité antérieure de la tête.

Partout où le protoplasme s'est rétréci, en se condensant sans doute, il
a pris un aspect homogène et brillant, si bien que l'on ne réussit plus à
■ distinguer nettement les formations qu'il entoure, et sur lesquelles il s'ap-
plique étroitement. C'est ainsi que la portion intraprotoplasmique du fila-
ment caudal, dans la majorité des cas, et aussi quelquefois la tête, quand
celle-ci ne s'est pas dégagée à temps du protoplasma où elle était enfoncée,
sont entourées d'une gaine épaisse. Cette enveloppe va se partager autour
de la queue en deux spirales, et quelquefois autour de la tête en une seule
peu nette; ces cordons spirales, s'écartant quelque peu des parties qu'ils
recouvrent, les laisseront de nouveau apercevoir; on verra alors la queue du
spermatozoïde constituée d'un filament axile (Axenfaden de von Brunn,
de Platner et de Jensen) et de deux rubans spirales qui l'entourent,
(Spiralfaden, Spiralstrang de Jensen et d'autres). Cette scission de la gaine
péricaudale en deux cordons marche de la tête vers l'extrémité de la queue,
c'est-à-dire dans le même sens qu'a suivi la dififérentiation du corps proto-
plasmique de la spermatide, quelque temps auparavant, fig. 16, 17.

Il me semble que ces faits histogénétiques conduisent à interpréter
autrement que ne l'a fait Platner la queue du spermatozoïde de VHelix et

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ' l6l

de V Avion. Platner admet que le prolongement poussé par la spermatide, et
devenu extracellulaire, nommé par lui filament primaire, se raccorde ulté-
rieurement avec une portion intracellulaire dont le mode de formation est
tout autre, puisqu'il consiste en une différentiation effectuée au sein même du
protoplasma; ces deux portions une fois raccordées forment selon Platner un
tout indivisible, la queue du spermatozoïde, ou plus exactement le filament
axial de cette queue. Il n'est pas cependant, ce semble, très satisfaisant pour
l'esprit, de faire une seule chose de deux parties dont le mode de formation
est différent, bien que l'origine paraisse la même et soit pour toutes deux une
origine protoplasmique. Je dis î? paraisse «, car nous verrons qu'il y a lieu
d'émettre des doutes sur la nature purement protoplasmique de la partie
intracellulaire du filament caudal.

Quelle est maintenant, devons-nous nous demander, la signification de
cette partie de la queue d'origine intracellulaire? Quel nom lui donnerons
nous? Représentera-t-elle une "^ pièce intermédiaire ", un - Mittelstuck « ;
ou bien sera-t-elle comparable à la partie principale de la queue, à un
V Hauptstiick «? Etant donné que le » filament séminal primaire « est la
partie terminale de la queue, chez l'hélix et l'arion, il doit nécessairement
correspondre à r, l'Endstiick - de Jensen, à moins qu'on n'admette que
cette partie fait défaut dans les spermatozoïdes des pulmonés. S'il en est
ainsi, ce long filament à enveloppe spiroïde, qui est interposé entre la tête
et l'Endstiick, représente soit uniquement le Mittelstuck, soit exclusivement
le Hauptstiick, soit enfin les deux à la fois.

Quelles sont d'abord les raisons que l'on pourrait invoquer en
faveur de cette idée que nous avons devant nous un Mittelstiick? Ce fila-
ment s'attache au no3'au, à la future tête, par l'intermédiaire de deux bou-
tons placés l'un derrière l'autre, comme nous le verrons dans un instant.
C'est là un caractère que partage, suivant les recherches récentes de Jensen,
le Mittelstiick ou « Verbindungsttick '^ des mammifères (i). Les boutons
sont certainement des formations correspondantes chez les mollusques et les
mammifères; dès lors, les parties qui s'attachent à eux sont vraisemblable-
ment homologues. De plus le filament de l'hélix et de l'arion, pourvu d'une
puissante enveloppe spiralée, ressemble plutôt à un Mittelstiick qu'à un
Hauptstiick; car c'est autour du Mittelstiick que l'on a décrit les filaments
spiraux les plus développés, et même pour les spermatozoïdes de beaucoup

(i) Jensen : Untersuchungen uber die Samenkôrper der Saûgelhiere, Vôgel unJ Amphibien; I. Sauge-
thiere; Archiv f. mik, Anat , Ed. XXX, II. 3, 1S87.

l62 A. PRENANT

d'espèces, ce n'est jusqu'ici que sur lui que cette structure a été signalée.
En troisième lieu, il semble que le mode d'origine de ce filament de signi-
fication énigmatique soit une raison de plus à faire valoir pour en faire un
Mittelstuck. Si l'on admettait en effet qu'il représente un Hauptstiick, il
faudrait reconnaître que les deux parties constitutives de la queue propre-
ment dite, Hauptstiick et Endsttick, ont une origine absolument différente.
L'Endstuck n'est en effet qu'une simple émanation du protoplasme, aussitôt
dififérentiée; elle se forme par un seul processus. Le Hauptstiick au contraire
est constitué en deux temps, et par deux processus : i" par une différentia-
tion de la substance protoplasmique en un filament; 2'"^ par une modification
secondaire du protoplasme autour de ce filament. Il en résulte que l'une
des portions de la queue, la portion principale, sera constituée, à l'état
parfait, d'un filament axial et d'une enveloppe ; l'autre, la portion terminale,
ne sera qu'un simple filament nu. Dès l'instant que l'on veut bien voir un
Mittelstiick dans la formation qui nous occupe, cette diversité dans le mode
d'origine, qui existe entre elle et le filament séminal primaire, s'explique
beaucoup mieux. Enfin, si l'on admet que le Mittelstiick représente un élé-
ment constant, une partie essentielle dans le spermatozoïde, le spermato-
some de l'hélix sera complet avec ses trois portions : la tête, la pièce inter-
médiaire et la queue.

Pour ces raisons je serais disposé à croire que le long filament caudal
des gastéropodes pulmonés représente un Mittelstiick, sans toutefois oser
nier qu'il corresponde à un Hauptstiick, ou bien qu'il représente les deux
à la fois.

Cette discussion sur la signification du filament caudal de l'hélix sug-
gère immédiatement les réflexions suivantes :

Il faudrait rechercher si, dans tous les cas où l'on admet que le Mittel-
stiick fait défaut, cette formation n'est pas représentée réellement par la
partie ébauchée au sein du protoplasma. Il faudrait en outre, dans les
spermatozoïdes où le Mittelstiick est admis, voir s'il est toujours de même
origine et de même valeur, et s'il ne serait pas peut-être, dans les divers
spermatozoïdes, quelque chose de différent. En tout cas, on aimerait à voir,
ce qui n'a pas été fait suffisamment jusqu'ici, ajouter à la notion de situation
celle de l'origine, pour caractériser et nommer le Mittelstiick, et ne pas se
contenter du sens que comiporte purement et simplement cette appellation,
sens qui, au point de vue morphologique, paraît insuffisant.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES 1 63

B. Destinée du Nebeukeru.

Que devient le Nebenkern an milieu de ces transformations? J'ai tlit
plus haut quelle est sa forme dans une spermatide non encore différentiée;
j'ai indiqué aussi que sa situation était des plus variables : tantôt il est près
du noyau, tantôt fort loin de lui. Quand le protoplasma subira l'allonge-
ment qui mène à la forme définitive du spermatozoïde, le Nebenkern restera,
ou peu s'en faut, dans sa situation primitive, et éprouvera les modifications
que je rapporterai plus loin.

Qu'il me soit auparavant permis de rappeler les opinions que les au-
teurs ont émises au sujet de la destination du Nebenkern en général, et
particulièrement du Nebenkern chez les mollusques.

KeFERSTEIN (1), MeTSCHNIKOFF (2), DE LA VALETTE S'-GeORGE (3),

M. Duval(4) chez les mollusques, et d'autres auteurs pour d'autres ani-
maux, ont soutenu que le Nebenkern se transforme pour devenir la tète du
spermatozoïde; de là le nom de " corpuscule céphalique-, que M. Duval
a imposé au Nebenkern. Voici à peu près la description de cet auteur.
Le corpuscule céphalique, d'abord large, granuleux et à contours peu
accentués, semble se condenser; il acquiert aussi un aspect homogène, très
réfringent ; il est alors de forme ovale et se colore par le carmin. Il prend
ensuite la forme d'un bâtonnet allongé, qui peut dès à présent se nommer
tête de spermatozoïde, car il est bien reconnaissable comme telle. Pendant
ce temps, le noyau diminue de volume, perd ses contours bien accentués,
pâlit et devient souvent difficile à reconnaître; cependant, comme il se
colore toujours par le carmin, il est facile d'en retrouver les traces, même
sur des spermatoblastes presque arrivés aux phases ultimes de leur trans-
formation en spermatozoïdes.

Contre cette opinion de M. Duval et des autres auteurs cités avec lui,
je ferai valoir la comparaison des fig. l et 14. La première représente une
spermatide non encore différentiée; on y voit : 1° le noyau; 2° le Neben-
kern (corpuscule céphalique). La seconde, une spermatide fort avancée
déjà dans sa différentiation; on y distingue : i° la tête du spermatozoïde;
2° le Nebenkern, qui est resté identique à ce qu'il était dans la première
figure.

(i) Keferstein : Loc. cit.

(2) METSCHNIKOFF : Bericht der russ. Natiirf. — Vers, zu S' Petersburg. Abth. fur Anat u. Phys., 1868.

(3) DE LA Valette St-GEORGE : Ueber die Genèse der Samenkôrper; Arch. fur mik. Anat., Bd. X, 1S74,

(4) Duval : Loc. cit.

104 A. PRENANT

Chez les arthropodes, Butschli (i) et de la Valette S'-George (2) ont
fait dériver le Mittelstuck du Nebenkern; v. Brunn(3) chez la paludine
vivipare a représenté les mêmes figures que les auteurs précédents,
sans toutefois leur attacher la même signification, ainsi qu'on va le voir.
Butschli et de la Valette S*-George ont soutenu que le Nebenkern s'ar-
rondit, puis devient ovale ou fusiformc, se divise ensuite; les deux corpus-
cules allongés, qui résultent de cette division, sont situés l'un à côté de
l'autre. Ces deux corpuscules s'étendent bientôt d'une part jusqu'au noj^au,
de l'autre jusqu'à la base du filament caudal, dont ils constitueront la
pièce d'origine, c'est-à-dire le Mittelstuck.

Les figures de v. Brunn sont très analogues à celles de BUtschli et
de DE LA Valette S'-George ; on y voit deux corps allongés qui se soudent
en une tige, le Mittelstuck. Ces corps dérivent de la transformation de
grains très brillants que l'on trouve disposés aux angles d'un carré qui
serait appliqué au pôle profond du noyau, et du milieu duquel sort le fila-
ment caudal; ces grains v. Brunn les fait à leur tour provenir du noyau.

J'ai vu, FiG. 10, la disposition du Nebenkern qui a servi à de la Valette
S'-George de point de départ pour la théorie que l'on vient de voir ; le
Nebenkern est situé, dans un grand nombre de spermatides, tout contre le
noyau, et au pôle profond de celui-ci; dans certaines d'entre elles, il était
bilobé, FIG. 10, ses deux lobes étant placés à droite et à gauche du filamenj:
intracellulaire de la queue. C'est là le premier stade de la transformation du
Nebenkern en Mittelstuck, que représente de la Valette S' George. Ce stade,
je ne Tai jamais vu dépassé. Et pour moi, cette disposition n'a pas d'autre
signification que celle-ci : elle se rapporte à l'une des nombreuses situations,
absolument quelconques, que le Nebenkern peut occuper dans l'intérieur
de la cellule, fig. 5, 6, 7, 9, 9a, 10, etc.

Continuant sur la destinée du Nebenkern cet aperçu bibliographique
rapide, je rappellerai que Jensen parle de spermatocytes (qui sont ici les
spermatides de de la Valette) à plusieurs noyaux, dont l'un devient la tète,
tandis que les autres, qui représentent sans doute le Nebenkern ou des
Nebenkern, finissent par disparaître par dissolution.

Platner enfin a soutenu successivement, à l'égard du rôle que doit

(ij Butschli : Vorl. Mitth. ûber Bau und Entwickelung der Samenfàden bei Insecten und Crustaceen ;
Zeitschr. f. wiss. Zool , Bd. XXI, 1S71; et Nàhere Mitth , ibid.

(2) DE LA Valette S'-George : Loc. cit.

(3) VON Brunn : Log. cit.

OBSERVATIONS CYTO LOGIQUES ' 165

jouer le Nebenkern, deux opinions absolument opposées. Il a commencé
par dire, ayant vu le Nebenkern disparaître purement et simplement, que
ce corps n'avait aucune utilité (i). Ensuite dans un autre travail (2), il lui
accorde au contraire une très grande importance, et conclut: le Nebenkern
est lié à la formation de l'enveloppe spirale du filament axile ; à cet effet,
il se dissout peu à peu dans le protoplasme, d'où cette enveloppe tire son
origine. L'une et l'autre decesdeuxopinionsest, croyons nous, trop exclusive.

La première ne saurait être maintenue plus longtemps, ainsi que
Platner l'a d'ailleurs compris. Quant à dire avec lui que l'enveloppe spirale
tire son origine entièrement du Nebenkern, c'est là certes une exagération,
à moins que l'on interprète la thèse soutenue par Platner de la façon sui-
vante : le Nebenkern se dissout dans le protoplasme, duquel protoplasme
l'enveloppe tire son origine; interprétation qui ne parait guère conforme à
cette autre conclusion générale de Platner : le Nebenkern fournit l'appareil
moteur de tout spermatozoïde.

Dans certains cas, le Nebenkern parait se dissocier en ses bâtonnets
constitutifs, fig. 13. Ou bien il se maintient dans la masse de protoplasma
qui l'entoure pendant assez longtemps, pour disparaître tout à coup, fig.
16, 17. D'autres fois il se comporte d'une façon assez remarquable, si bien
qu'à voir les aspects que je vais rapporter on pourrait penser, ainsi que
Platner l'a exprimé dans son second travail, qu'il a dans la constitution
de l'enveloppe spiralée une destination toute spéciale. Ce corps cependant
ne fait en cela que suivre dans son évolution le protoplasme cellulaire dont
il se présente toujours comme une simple modification, quelle que soit
son origine première d'ailleurs. Bien plus, il est, de toutes les parties du
protoplasme, la dernière à coopérer à la formation de l'enveloppe; car il se
maintient distinct, clans la masse de protoplasma granuleux où il se trouve
logé, aussi longtemps que celle-ci n'a pas servi à compléter l'enveloppe
déjà constituée sur tout le reste de la longueur du filament axile. Il est
donc utilisé à une époque où il ne lui reste plus qu'à achever ou à renforcer
l'enveloppe. '

Dans les fig. 19 et 20, qui représentent des spermatozoïdes déjà beau-
coup plus avancés dans leur développement, le Nebenkern a pris sa place
dans la spirale d'enveloppe, où il est cependant toujours reconnaissable par

(1) Platner : Ueber die Spermatogencse, etc

f2) Idem : Ueber die Entstehung des Nebenkerns. etc.

166 A. PRENANT

son aspect réfringent tout particulier, et par la coloration noire que l'acide
osmique lui communique. Jensen (i), dans son dernier travail, a donné
chez les mammifères des figures qui rappellent absolument celles que je
présente en 19 et 20. Il montre des portions du filament spiral, qui se distin-
guent du reste de la spire par leurs tours beaucoup plus lâches. Jensen
n'ayant, dans son travail, presque pas tenu compte du développement des
spermatozoïdes, et ne prenant pas garde au Nebenkern, explique simplement
ces aspects par un déroulement localisé de la spirale d'enveloppe. Toutes
ses ligures, surtout les fig. 5 et 6, sont très favorables à une pareille inter-
prétation; la FIG. 3 pourrait au contraire s'expliquer comme je l'ai fait, à
condition que l'on ait des notions exactes sur l'ontogénie du spermatozoïde
et sur la façon dont se comporte le Nebenkern dans les cellules séminales
des mammifères.

Le Nebenkern ne formant qu'une minime partie de l'enveloppe, soit
indirectement et par sa substance défigurée et dissoute dans le protoplasme
cellulaire, soit directement en raccordant les extrémités de son peloton dé-
roulé avec les bouts de la spirale d'enveloppe encore discontinue, je me crois
autorisé à lui refuser un rôle spécial dans la constitution de cette enveloppe.

C. Différentiation du noyau.

Nous devons à présent nous occuper des transformations que le noyau
a subies pendant ce temps.

Le noyau commence par perdre ses nucléoles, qui disparaissent un à
un; il en persiste cependant un pendant assez longtemps, fig. 6; peut-être
même ce nucléole se conserve-t-il dans une formation que nous verrons tout
à l'heure. On ne voit bientôt plus qu'un noyau très pâle parfaitement homo-
gène, mais qui prend par le vert de méthyle une coloration intense, ce qui
montre que toute la chromatine s'est conservée en lui. C'est à partir de
ce moment, que M. Duval, sans doute à cause de la grande pâleur du
noyau, le fait disparaître, ses traces demeurant encore longtemps faciles
à déceler par l'emploi du carmin. Le noyau, qui avait une forme sphé-
rique, s'allonge ensuite transversalement, fig. 5, 6 et autres, devient un
ellipsoïde placé de telle sorte que son grand axe soit perpendiculaire â celui
de la spermatide. La queue s'est à cette époque complètement différentiée
déjà au sein du protoplasme; on voit qu'elle se prolonge jusque dans le

(i) Jensen : Loc. cit

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ' I67

noyau par une tige qui tantôt arrive à traverser, ou paraît tout au moins tra-
verser le noyau tout entier, fig. 8; tantôt, et le plus souvent, s'arrête en
chemin et semble s'implanter au centre du noyau, fig. 9a. Le pôle anté-
rieur du noyau est constitué par une plage épaissie, qui se distingue sur-
tout bien sur les vues de profil, fig. 23. Le pôle postérieur est également
marqué par un épaississement, fig. 5, 6, 9^, il, 21, 23. Ce dernier n'occupe
qu'une étendue assez restreinte du bord postérieur, ou bien règne sur toute
la longueur de ce bord. De plus, il se présente soit sous la forme d'une
bande continue, soit sous celle d'une série de grains. Cette dernière disposi-
tion, je l'ai signalée déjà chez la scolopendre. Parmi ces grains, celui qui se
trouve situé au point où le filament axile de la queue pénètre ou paraît
pénétrer dans le noyau, est à peu près constamment allongé transversale-
ment sur une spermatide vue de profil. C'est dire qu'il correspond à une
petite plaque circulaire. La portion intranucléaire du filament axile caudal
est constituée tantôt par une tige continue, tantôt de deux ou trois grains
superposés, dont la petite plaquette de tout à l'heure fait peut-être partie,
FIG. 11, 12, 13. Ces détails n'ont pas été signalés par Platner.

Le dernier travail de Jensen(i) contient l'exposé de dispositions très
voisines de celles que je viens de relater. Jensen avait décrit déjà, dans un
travail antérieur(2), un petit bouton, «Knôpfchen-, par lequel le filament
axile se termine en avant, et par lequel la queue se trouve en connexion
avec la tête, mais pas d'une façon immédiate; car entre la tète et le petit
bouton se trouve un espace vide très minime.

Dans le second travail auquel je fais allusion, Jensen a vu que ce
bouton, chez le rat, est constitué de deux parties placées l'une derrière
l'autre, et dont l'antérieure est plus grande. Par l'emploi de l'acide acétique
au i/ioo, Jensen a constaté que chacune de ces parties constitutives du
bouton se sépare en deux moitiés, subissant ainsi le sort de tout le filament
axile dont elles ne sont que la partie antérieure, et qui se scinde en deux
filaments, ou plutôt deux demi-tubes sur toute sa longueur. Cette disposi-
tion a par elle-même peu d'importance, et cependant elle acquiert une
grande valeur par le fait qu'elle se rencontre dans deux groupes aussi
éloignés l'un de l'autre que le sont les mollusques et les mammifères ; elle

(i) Jensen : Arch, f mik. Anat., Bd. XXX.

(2) Jensen : Ueber die Struktur der Samenkôrper bei Saûgethieren, Vogeln und Amphibien ; Anat.
Anzeiger, I. Jahrg., 1886.

■?7

l68 A. PRENANT

apparaît alors comme une disposition essentielle dans la constitution du
spermatozoïde. J'ajouterai immédiatement que cependant, d'après Jensen,
cette formation ferait défaut chez les oiseaux.

Si Platner n'a pas vu cette disposition dans les mollusques, il en a
par contre indiqué d'autres que je n'ai retrouvées ni sur des préparations
fraîches, ni sur des pièces traitées par l'acide osmique. Il dit qu'il existe
dans le noyau, à une certaine époque, une apparence de nucléole, que ce
faux nucléole n'est autre chose que l'extrémité élargie d'une sorte de cul de
sac intranucléaire dans lequel pénètre la tige d'origine de la queue, l'Axen-
faden de Platner. Le noyau serait ainsi excavé en une cupule profonde
pour loger le filament axile; celui-ci persisterait plus tard pour former
à lui seul la tête du spermatozoïde. J'ai vu sur des cellules examinées à
l'état frais, fig. 7, l'aspect indiqué par Platner; mais le faux nucléole
n'existait même pas, et il est évident qu'il s'agissait d'une dépression
cupuliforme du noyau. Il est peu admissible que le filament axile pénètre
dans le noyau en le perforant, et l'explication proposée par Platner est
beaucoup plus acceptable. Mais si j'admets que le noyau soit déprimé
de telle sorte qu'il formera une loge pour l'extrémité antérieure du fila-
ment axile, je ne crois pas qu'il soit nécessaire de tirer avec Platner
cette conséquence que le filament axile, dans sa partie intranucléaire, repré-
sente à lui seul la véritable tête du futur spermatozoïde. Voici comment
je m'explique ces dispositions. Pour peu que le filament axile s'allonge
rapidement par accroissement intercalaire dans sa portion intraprotoplas-
mique, il viendra par son extrémité antérieure butter contre le noyau,
l'aplatira et le déprimera, finissant par s'y creuser une loge étroite et pro-
fonde. Il restera ainsi coiffé par le noyau, tout le temps que celui-ci sera
environné d'une couche épaisse de protoplasme.

Plus tard le protoplasme qui recouvre l'extrémité antérieure de la tête
s'amincit beaucoup, et dès lors la tête, qui n'est plus maintenue, peut re-
gagner en longueur ce qu'elle avait en largeur. Elle s'allonge verticalement
en effet, et de plus en plus au fur et à mesure qu'elle se dégage davantage du
protoplasme. Le noyau se dévagine, poussant devant lui la mince lamelle
de protoplasme qui le sépare de l'extérieur, et qui lui constitue une Kopf-
kappe. Dès lors la portion intranucléaire du filament axile s'est raccourcie ;
elle n'est plus représentée que par un grain sans doute logé dans une cupule
qui s'est conservée à la base du noyau. Plus tard ce grain intranucléaire
finit par disparaître lui-même complètement, et le filament axile s'insère

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ' 1 69

dès lors, non plus à l'intérieur d'un noyau un peu excavé, mais en dehors de
lui, sur sa périphérie.

Je dois dire quelques mots d'une autre ibrmation, toujours énigmatique
malgré les recherches nombreuses dont elle a déjà été l'objet; je veux parler
du j' Spitzenknopf -. J'ai des faits pour établir son origine aux dépens de la
membrane nucléaire ; j'en ai d'autres, moins certains peut-être en faveur
d'une genèse protoplasmique de cet élément. Sur le pôle antérieur du
noyau déjà ovoïde, on voit paraître une sorte de grain ou de perle qui figure
un épaississement localisé de la partie antérieure de la -^ membrane nu-
cléaire " ? déjà épaissie à cet endroit, fig. 21. Plus tard cette perle, devenue
indépendante, surmonte le pôle antérieur du noyau, et se présente avec les
aspects d'un Spitzenknopf, dont l'origine serait ainsi nucléaire, fig. 23.
D'autre part, j'ai vu, dans la bande de protoplasma qui sépare le noyau de
l'extérieur, un corps arrondi qui pourrait bien être le début du Spitzenknopf.
Je ne puis donc me prononcer avec certitude sur la question de l'origine de
ce corps; je penche seulement plutôt pour le premier mode de formation.

La tète prend ensuite la forme allongée des fig. 13, 22, 14, puis se
contourne en vrille, en s'effilant beaucoup. La spirale se forme pendant ce
temps autour du filament caudal. Il s'en développe, quand il reste du proto-
plasme autour du noyau, une aussi qui enveloppe la tète. C'est surtout ce qui
arrive, lorsque le protoplasme péricéphalique est très granuleux, fig. 15,
et renferme le Nebenkern, fig. 22, situé dans la spermatide dès avant toute
différentiation contre le noyau, et dans le voisinage du pôle antérieur de
celui-ci.

Cette enveloppe spirale céphalique Platner la regarde comme consti-
tuée par le reste du noyau, tandis que la partie intranucléaire du filament
axile, partie céphalique de l'Axenfaden, formerait la véritable tète. Il est
d'abord singulier que l'enveloppe ait dans les deux parties céphalique et
caudale, une origine aussi différente. En outre, le rôle joué ici par le noyau
parait absolument aberrant de ce que l'on sait ailleurs de sa destinée.

137.

lyo A. PRENANT

CONCLUSIONS.

Les principales conclusions qui me paraissent se dégager des recherches
que je viens de rapporter sont les suivantes :

A. Spermatogonies.

A. Au repos : Le protoplasme conlicnt des cytomicrosomes (de la
Valette S'-George\ d'aspect particulier, qui sont les rudiments du Neben-
kern, ou bien il renferme le Nebenkern parfait. Il peut aussi loger des
formations spéciales décrites par Platner chez les lépidoptères et aussi chez
les gastéropodes, et considérées par cet auteur, peut-être sans motifs suffi-
sants, comme distinctes du Nebenkern.

B. En division : La phase initiale de la caryocinèse se fait suivant
un mode de pelotonnement et de scission transversale fort remarquable,
décrit déjà par Platner, mais d'une manière assez différente de la mienne.
Peut-être existe-t-il pour les spermatogonies un autre processus de peloton-
nement et de segmentation en travers, qui serait, celui-là, plus conforme au
type habituel.

Dans le cours de ces cinèses, je n'ai jamais vu que le Nebenkern se
développât directement, ni aux dépens du peloton chromatique fi), ni avec
la substance d'un reste fusorial(->). Je suis disposé à admettre son origine
fusoriale indirecte, défendue par de la Valette S'-George, et à croire que
les vestiges du fuseau se transforment en cytomicrosomes spéciaux, desquels
naîtra le Nebenkern. Une telle opinion se trouve conforme à la règle posée
par Carnoy, lorsqu'il dit : - La majeure partie du fuseau devient portion
intégrante du cytoplasme, w

B. Spermatides.

Le Nebenkern, dans les spermatides, prend part à la constitution des
filaments spiraux de l'enveloppe du filament axile ; mais cette destinée n'est
pas spécialement réservée au Nebenkern, qui ne fait en cela que partager le
sort du protoplasme de la spermatide, auquel il est incorporé.

(i) Platner : Ueber die Entstehung etc.
(ï) « Zur Bildung etc.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ' l?!

Le long filament caudal décrit par Platner comme Hauptstuck, me
paraît plutôt représenter le Mittelstiick.

Le filament axile est formé, dans sa partie antérieure, de deux boutons
superposés ou même davantage, structure déjà signalée par Jensen chez
les mammifères.

La différentiation du noyau de la spermatide, présente quelques particu-
larités intéressantes que je ne puis songer à rapporter ici, et pour lesquelles
je renvoie au texte.

LISTE DES OUVRAGES CITÉS

Platner : Ueber die Spennatogenese bei den Pulmoiiaten; Atch. fur

mikr. Anat., Bd. XXV, i885.

)) Ueber die Entstehung des Nebenkerns und seine Beziehung

zur Kerntheilung; Arch. fur mikr. Anat, Bd. XXVI, 1886.

)) Zur Bildung der Geschlechtsprodukte bei den Pulmonaten ;

Arch. fur mikr. Anat., Bd. XXVI, 1886.
» Ueber die Befruchtung bei Arion empiricorum; Arch. fur

mikr. Anat. Bd. XXVII, H. i.
» Die Karyokinese bei den Lepidopteren, etc.; Intern Monatsschrift

fiir Anat. und Hist., 1886, Bd. VII.
Keferstein : Die Klassen und Ordnungen des Thierreichs, von Bronn.

Fortg. von Keferstein, Bd. III, Ablh. 2.
V. Bntnn : Untersuchungen ueber die doppelte Forni der Samenkôrper von
Pahidina vivipara; Arch. fur mikr. Anat , Bd. XXIII, 1884.
Durai : Recherches sur la spermatogénése étudiée chez quelques gas-
téropodes pulmonés; Paris, 187g.
Blomfield : The development of the spermatozoa. Part. II. Hélix and
Rana; Quart. Journ. of mikr. se, vol. XXI, 1881.
de la ]'Lilette S<-George : SpeimutologischeBeitrage; Arch (ùv mikr Anat.; Bd, XXVII.
» Kôllikers Festschrift, 1887.

» Ueber die Genèse der Samenkôrper; Arch fur mikr. Anat.;

Bd X, 1874.
Carnoj- : La Cytodiérèse chez les arthropodes; La Cellule, t. I, f. 2.
)) Biologie cellulaire.

Widersperg : Beitrâge zur Entwickelungsgeschichte der Samenkôrper, Arch.
fur mikr. Anat., Bd. XXV, i8&5.
Jeiisen : Archives de biologie, t. III.

)) Untersuchungen ûber die Samenkôrper der Saùgethiere, Vôgel
und Amphibien. I. Saùgethiere; Arch. fiir mikr. Anat., Bd.
XXX, H. 3, 1887,
» Ueber die Struktur der Samenkôrper bei Saugethieren, Vôgeln
und Amphibien; Anat. Anzeiger, I Jahrg , 1886.

174

A. PRENANT

Dubrueil : Étude anatomique et histologique sur l'appareil générateur du
genre Hélix, 1871.
Metschnikoff : Bericht der russ. Naturf. Vers, zu S'-Petersburg; Abth. fiir
Anat. und Phys., 1868.
Bïitschli : Vorl. Mitth. ùber Bau und Entwicklung der Samenfâden bei
Insecten undCrustaceen;Zeitschr. fur wiss. ZooL, Bd. XXI, 1871.
)) Nâhere Mittheilung, etc.; Ibid..

Prenant : Observations cytologiques sur les éléments séminaux de la
scolopendre, etc. ; La Cellule, t. III, f. 3.
» Étude sur la structure du tube séminifère des mammifères,

etc.; Thèse de Nancy, Paris, Savy, 1887.

EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE I.

Spcnuatogoiiies.

FIG. 1. Spermatogonie k l'état de repos; Nebenkern pol5'gonal. Arion; ac.
osm., dissoc ; Vérick : 2 — 12.

FIG. 2. Spermatogonie à l'état quiescent ; Nebenkern en peloton. Arion; mômes
traitement et grossissement

FIG. 3- Spermatogonie au repos; Nebenkern rudimentaire Hélix ncmoralis ;
mêmes traitement et grossissement.

FIG. 4. Spermatogonie à l'état de repos, montrant, outre un peloton que l'on
peut considérer comme Nebenkern, d'autres formations regardées par Platner comme
en étant distinctes. Hélix pomatia; liq. Flemming, bleu d'EHRLiCH, éosine; Vérick i— 10.

FIG. 5. Spermatogonie dans laquelle une de ces formations colorées en rose
par l'éosine est reliée au no3'au par un filament ténu. Même objet; mêmes traite-
ment et grossissement.

FIG. 6 et 7. Tiges d'union entre deux spermatogonies. Même objet; mêmes
traitement et grossissement..

FIG. 8. Tige anastomotique entre plusieurs spermatogonies Même objet; mêmes
traitement et grossissement.

FIG. 9 — 14. Stades successifs de la phase initiale de la division des sperma-
togonies. Arion; liqueur Flemming, bleu d'EHRLicH, éosine; Vérick : 2 — 12.

FIG. 15 — 19. Autre série de la phase initiale, conduisant à la couronne équa-
toriale des fig. 17 et 17a. Mêmes objet, traitement et grossissement. (Pour l'expli-
cation détaillée de ces figures, voir le texte.)

FIG. 20. Couronne équatoriale. Même objet; même traitement; Vérick : i — 12.

FIG. 21. Fuseau à l'état réticulé (voir le texte). Hélix pomatia; liq. Flemming
Fol., bleu d'EiiRLicH, éosine; Vérick : i — 10.

FIG. 22. Fuseau dont la partie axile seule supporte des bâtonnets chroma-
tiques. Hélix nem.\ liqueur Flemming, bleu d'EHRLiCH, éosine; Vérick : 2—12.

FIG. 23. Plaque cellulaire fusoriale ? Arion; liqueur Flemming, safranine ;
Vérick : 2 — 12.

FIG. 24 — 30. Régressions fusoriales diverses (voir le texte) Arion; liqueur de

176 A. PRENANT

Flemming, bleu cI'Ehrlich, éosine ; Vérick : i— 12, tube tiré pour les fig. 29 et
30; 2—12 pour les fig. 24—28.

FIG. 31. Pointe fusionnée. Hélix nem.; liqueur Flemming, bleu cI'Ehrlich
éosine; Vérick : 2 — 10.

PLANCHE II.

Spennalidcs et Spennatosomes.

Toutes ces figures, sauf la fig. 7 donnée d'après une préparation à l'état frais,
ont été obtenues par dissociation après séjour plus ou moins prolongé dans l'acide osmique.

FIG. 1. Spermatide à l'état de repos. Hélix nem.; Vérick : i — 12.

FIG. 2 et 3. Situation des Nebenkern dans des spermatides jumelles. Fig. 2 :
Arion; Vérick : i — 12. Fig. 3 : Hélix nem.\ Vérick : 1-12.

FIG. 4. Speimatide en voie de différentiation ; filament séminal primaire; for-
mation de la partie intercellulaire. Hélix nem.\ Vérick : 1—12.

FIG. 5. Nebenkern de forme spéciale et juxtanucléaire ; noyau muni d'une
plaque postérieure granuleuse. Hélix nem ; Vérick : i — 12.

FIG. 6. Nebenkern situé en avant du noyau. Hélix nem.; Vérick : i — 12.

FIG. 7. Spermatide à l'état frais, montrant la cupule nucléaire où s'enfonce
le filament axile. Hélix nem.; Vérick : i— 12.

FIG. 8. Tige axile traversant tout le noyau ; situation respective des Neben-
kern. Arion; Vérick : i — 12.

FIG 9. Partie intracellulaire du filament axile en voie de formation. Même
objet; même grossissement.

FIG. 9a. Formation de la partie intracellulaire du filament axile; la partie
extracellulaire débute par une base conique réfringente. Arion; Vérick : i — 12.

FIG. 10, Nebenkern bilobé. Hélix nem.; Vérick : i — 12.

FIG. 11. Spermatide déjà très développée; la portion intranucléaire du fila-
ment axile est formée de deux grains superposés; plaque nucléaire granuleuse à la
base du noyau; bouton terminant la partie intracellulaire du filament axile Hélix
nem. ; Vérick : i - 12.

FIG. 12. Deux spermatides jumelles; début de la tige axile par deux grains
dont le postérieur a la forme d'une plaquette; Spitzenknopf. Hélix nem , Vérick : i— 12.

FIG. 13. Nebenkern disloqué ; bouton terminal de la partie intracellulaire du
filament axile; origine nucléaire de cette partie par deux grains superposés. Hélix
nem. ; Vérick : i — 12.

FIG. 14 Début de la modification du protoplasme; transformation de la tète;
bouton terminal de la portion intraprotoplasmique du filament axile. Arion; Vériek : i— 12.

FIG. 15 Tête entourée d'une boule protoplasmique. Mêmes objet et grossissement.

FIG. 16. Formation de l'enveloppe spiralée; dissémination du Nebenkern. Mêmes
objet et grossissement.

EXPLICATION DES PLANCHES ' 177

FIG. 17. Enveloppe spiralée péricéphalique et péricaudale; bouton qui termine
la partie intracellulaire du filament axile. Arioii; Vérick : i — 12.

FIG. 18. Place du Nebenkern dans l'enveloppe spiralée. Arion; Vérick : — 12.

FIG. 19. Place du Nebenkern dans l'enveloppe spiralée. Arion; autre prépa-
ration; Vérick : 2 — 12.

FIG. 20. Spermatide dont la partie antérieure seule a été représentée, montrant
un Spitzenknopf, une plaque granuleuse à la base du noyau, le début intranucléaire
du filament axile. Hélix iiem.; Vérick : 1 — 12.

FIG. 21, Protoplasme péricéphalique, contenant le Nebenkern disloqué; Spit-
zenknopf. Hélix nem.; Vérick : i — 12.

FIG. 22. Spermatide avec une plaque au pôle antérieur et une autre au pôle
postérieur du noyau. Spitzenknopf. Hélix nem.; Vérick : i — 12.

Planche I

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OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES

SUR LES

ÉLÉMENTS SÉMINAUX

des Reptiles

PAR LE

D' A. PRENANT

CHEF DES TRAVAUX HISTOLOGIQUES A LA FACULTÉ DE MÉDECINE

DE Nancy.

i38

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES

SUR LES

ÉLÉMENTS SÉMINAUX

des Reptiles.

On peut retrouver dans le tube séminifère des reptiles les formes
cellulaires que l'on connaît dans celui des mammifères. En nous servant
ici de la nomenclature de Sertoli(i), l'une des plus répandues sinon la
plus généralement adoptée pour les éléments séminaux des mammifères,
nous aurons à considérer : d'une part, la cellule fixe ou épithéliale, dont nous
ne nous occuperons pas ici ; d'autre part les cellules germinatives et cellules
séminifères, les nématoblastes et spermatozoïdes, toutes formes cellulaires
qui représentent des générations successives, descendues de cellules épithé-
liales à leur tour, si du moins, ce qui est probable, la parenté de ces deux
ordres d'éléments est la même que chez les mammifères.

Nous suivrons pour l'exposé de ces observations, la marche de nos
précédents mémoires, c'est-à-dire que nous examinerons : i° les cellules-
mères Ccellules séminifères et germinatives^, et successivement : a) leur
structure à l'état de repos, b) les particularités de leur division; 2° les
cellules spermatiques (nématoblastes et spermatozoïdes).

Mes recherches ont porté sur le gecko {Gecko coniinuiiis), l'orvet
{Angiiis fragilis), le lézard (Lacerta agilis), la vipère {Vipera aspis). Le
gecko a surtout été étudié; c'est à lui que se rapportent, sauf indication
contraire, mes observations.

J'ai procédé par dissociation de pièces traitées pendant 1 à 3 jours dans
l'acide osmique au 1/100.

(i) Srrtoli : Struttiiva dei canalicoU scminifcri c sviluppo dci neinaspcrini de! ratto ; Arcli. per le se.
mediche, 187S.

I.

Les Cellules-mères.

(Cellules germiuatives et se'iuim'fères.)

A. Cellules à l'état de repos.

Sur des dissociations, les cellules séminifères se distinguent des autres
par leur forme plus ou moins en raquette, par leur taille qui est relativement
considérable, par leur noyau arrondi, volumineux, pourvu d'un petit nu-
cléole très net, et surtout par l'état de leur protoplasma.

Celui-ci est granuleux; mais dans cet aspect grenu, il y a des degrés
suivant les régions du corps protoplasmique que l'on considère. D'une
façon à peu près constante, le cytoplasme est plus particulièrement granu-
leux dans un zone périnucléaire, qui fait tout le tour du noyau. Très
souvent cependant cette région granuleuse, au lieu de former une zone
périnucléaire complète, est limitée à une certaine étendue de la périphérie
du noyau, et constitue à côté de celui-ci une plage juxtanucléaire en iorme
de croissant, fig. 1 et 2; vu de face, ce croissant se présente sous l'aspect
d'une tache sombre, frangée, irrégulière, fig 7. Cette disposition a déjà été
signalée par Butschli sur des arthropodes(i), par de la Valette S'-Gegrge
chez la blatte et la forficule; je l'ai trouvée de mon côté chez la scolopendre
et chez les gastéropodes pulmonés (3).

Dans ce croissant de cytoplasme granuleux, on ne remarque très
souvent rien de particulier; aucune des granulations dont il se constitue ne
se distingue des autres soit par une taille plus considérable, soit par une
forme particulière, fig. 1 et 2. Mais d'autres fois, çà et là sont disséminés

(i) BCiTSCHLi : Vorlaiijigc Mitthciliiug- ïiber Bau iind Entwickelung dcr Samcnfàden bci Insccten
und Cntstaceen; Zeitschr. fur wiss. ZooL, Bd. XXI, 1871. — Id. : Nahere Mittheilung, etc.; Ibid..

(2) DE LA Valette S* George : Spcrmatologische Beitvfige; Arch. fur mikr. Anat., Bd. XXVII. —
Id. : Kôlliker's Festschrift, 1887.

(?) Prenant ; Observations cytologiques sur les éléments séminaux de la Scolopendre; La Cellule,
t. III. — Id. : Observations cytologiques sur les éléments sémitiau-v des Gastéropodes pulmonés; Ibid., t. IV

l84 A. PRENANT

dans cette masse grenue de petits bâtonnets tortueux sans relation les uns
avec les autres, fig. 8. Dans d'autres cellules séminifères, on trouve, au
milieu du croissant granuleux un corps de forme et de constitution variées.
Tantôt il se compose de l'assemblage de 2à3 ou d'un plus grand nombre de
grains plus gros que tous les autres; de là une formation muriforme, fig.
3 et 5; d'autres fois il se présente sous la forme d'un peloton, fig. 4; plus
souvent enfin, il se montre sous l'aspect d'un corps bien limité, de forme
soit ovale, fig. 6, soit polygonale ou peut-être polyédrique. Ce corps n'a
d'abord qu'un contour assez indécis, formé par un certain nombre de gra-
nules cytoplasmiques qui lui font une bordure complète. La région entourée
par cette bordure de granules s'éclaircit en raréfiant sans doute sa substance,
la bordure au contraire devient plus foncée en se condensant; il en résulte un
corps qui paraît creux et nettement circonscrit : ce corps est le »Nebenkern.«

Les formes variées de Neberkern que je viens de rapporter, et dont la
plus parfaite paraît la dernière mentionnée, j'ai pu les observer facilement
sur des éléments qui avaient séjourné assez longtemps dans l'acide osmique.
Le Nebenkern était alors en effet vivement coloré en noir, et ressortait
ainsi parfaitement sur le fond protoplasmique où il était plongé; les fig.
9 à 13 donnent une idée de ces aspects.

Je suis tout disposé à admettre, bien que je n'aie pu le constater sur les
cellules séminifères des reptiles, à cause de la petitesse en général des élé-
ments séminaux dans ce groupe, que la forme polygonale du Nebenkern
dérive de la forme en peloton, et que le peloton à son tour n'est que le
résultat d'un agencement spécial et sans doute aussi d'une certaine modifi-
cation chimique de quelques travées du réticulum cytoplasmique; ces trans-,
formations frappent une région de C3^toplasma qui se présente sous la forme
d'une zone' périnucléaire ou d'un croissant juxtanucléaire.

J'ajouterai, pour ce qui concerne la situation du Nebenkern, une re-
marque que j'ai déjà faite ailleurs, à propos de la scolopendre et des gasté-
ropodes; c'est que dans des cellules jumelles, fig. 14 et 15, le croissant gra-
nuleux de chaque cellule occupe une position symétrique par rapport au
plan de séparation des deux cellules. Je me suis expliqué ailleurs sur l'im-
portance de cette disposition (i).

Les cellules germinatives, qui chez les reptiles comme chez les mam-
mifères représentent de jeunes cellules séminifères, n'offrent pas le croissant

(i) Prenant : Loc. cjt .

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES • 185

granuleux, non plus que la zone périnucléaire qui distinguent le corps pro-
toplasmique des cellules séminifères. Chez les reptiles comme chez les
mammifères, on peut nommer cellule germinative un élément arrondi, plus
petit que ne l'est la cellule séminifère, pourvu d'un noyau volumineux
et d'un nucléole, qu'entoure une zone très mince de protoplasma; dans
ce protoplasma on ne remarque aucune différentiation particulière ,
FiG. 16 et 17.

B. Dii'isions cellulaires.

Sur ce sujet je n'ai que peu de chose à dire, l'exiguité des éléments
séminaux des reptiles étant une condition défavorable à l'étude de leur divi-
sion, si bien que tout ce que l'on peut espérer obtenir sur ce point, c'est la
constatation de faits que l'on a appris à connaître ailleurs.

C'est ainsi que j'ai retrouvé chez l'orvet des fuseaux parfaitement dimi-
diés, à côté d'autres qui se montraient absolument simples.

J'ai trouvé aussi dans mes coupes des régressions fusoriales analogues à
celles que j'ai décrites ailleurs (scolopendre, gastéropodes); cependant je
n'ai pas vu ici les tiges d'union que j'avais observées chez la scolopendre.

II. - .

Cellules spermatiques.

{Nématoblastes et Spermatoidides.)

Le nématoblaste se présente sous l'aspect d'une cellule pol3'éclnque,
dont le corps protoplasmique granuleux loge un Nebenkern, dont le no3'au
arrondi renferme ou non une tache nucléolaire, fig. 18 et suivantes. Le
Nebenkern du nématoblaste est un corps arrondi, complètement délimité
où non, et dans ce dernier cas laissant voir avec évidence qu'il se constitue
par la soudure de grains du cytoplasme, fig. 22. Certains nématoblastes se
montrent pourvus d'un prolongement long et grêle, dans lequel il faut peut-
être voir le représentant de ce que von Brunn a appelé r: queue primaire ^
et Platner j! filament séminal primaire t^, fig. 19.

D'autres nématoblastes sont pourvus d'une queue filiforme, qui au lieu
de prolonger simplement le corps cellulaire, vient s'attacher au noyau, en
traversant le corps protoplasmique, par l'intermédiaire d'un - bouton caudal -
FIG. 20, 21, etc.. Dans ces nématoblastes donc, la queue possède une partie
extracellulaire, qui résulte peut-être de l'élongation pure et simple du fila-
ment séminal primaire que nous venons de voir, et une partie intracellulaire,
très courte puisque le corps protoplasmique est peu épais, dont le mode de
formation est apparemment le suivant : cette portion du filament est due à
la soudure de grains placés en file, fig. 24 et 26. Il faut cependant faire
des réserves au sujet de l'origine de ce filament intracellulaire. S'il est
en effet indiscutable que le filament extràcellulaire se prolonge dans l'inté-
rieur de la cellule par une série de granulations, il n'est pas du tout prouvé
que ces granulations servent à constituer le filament dans sa portion intra-
cellulaire, et il se peut que, celui-ci préexistant et ayant été constitué d'une
autre façon, les granulations que l'on voit le long de lui, et qui indiquent sa
direction tout en le dérobant aux yeux de l'observateur, ne soient que sur-
ajoutées, formées peut-être par une sorte de précipitation du c3-toplasme;
cette précipitation (expression commode, mais évidemment improprej se

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES . 187

ferait le long du filament agissant comme un corps étranger dans le corps
protoplasmique du nématoblaste. Ai-je besoin de faire remarquer combien
cette interprétatation s'accorde avec les données les plus récentes sur l'origine
du filament caudal, avec celles de Furst (i) par exemple, pour qui le fila-
ment axile de la queue émane du no3'au?

Il est fréquent que la queue s'insère tout près de cet amas qui repré-
sente le Nebenkern, et qui, suivant qu'il est vu de face ou de profil, paraît
un disque ou un croissant. Il arrive même que les granulations de la portion
caudale intracellulaire, viennent se perdre dans le corps en question, fig.24,
ou bien que, s'il existe un bouton caudal auquel la queue s'attache, celui-ci
paraisse l'une des granulations dont se compose l'amas qui figure le Ne-
benkern, plus grosse seulement et plus brillante que les autres.

Les rapports entre l'origine du filament caudal et le Nebenkern ne
sont pas toujours ceux qui viennent d'être indiqués; il se présente des
nématoblastes, dont le développement ne paraît cependant pas plus avancé,
où le bouton caudal et le Nebenkern sont à l'opposite l'un de l'autre. Cette
situation, qui, sur des nématoblastes encore peu différentiés, ne se présente
qu'incidemment, devient la règle et semble définitive sur des cellules plus
avancées dans leur transformation, fig. 27, 28 et 29. Je m'explique mal ce
changement de rapport, et n'ose parler d'une migration du Nebenkern vers
le pôle du noyau qui doit devenir libre.

En somme ce fait, qu'au début du moins, on trouve voisines les unes
des autres les parties suivantes, le Nebenkern, le bouton caudal et les gra-
nulations de la partie intraprotoplasmique du filament caudal, destinée sans
doute à devenir le Mittelstuck, et ce fait, que toutes ces formations appa-
raissent dans la partie granuleuse en forme de croissant du nématoblaste,
semblent indiquer que c'est aux dépens des granulations de ce croissant que
ces diverses formations se développent, et que malgré leur configuration
bien différente elles ont une même origine.

Le Nebenkern va se délimiter de mieux en mieux, et prendre l'aspect
qu'il offre à l'état parfait dans les cellules séminifères. Mais plus que là il
s'éclaircira, si bien qu'il paraîtra bientôt à côté du no3^au sous forme d'un
disque très clair, à double contour, fig. 27, 28 et 29. Quand le Nebenkern
a subi cette transformation, il se montre toujours accolé au pôle antérieur

(i) FûRST : Ueber die Struktur und die Enttvickelioig der Samcnkorperchen der Sai'get/iierc; Anat.
Anzeiger, i sept., 1886. — Id. : Ueber die Entwickeluug der Samcnkorperchen bei dcn Beutelthieren;
Arch. fur mikr. Anat., Bd. XXX, 1887.

i39

188 A. PRENANT

du noyau. En cette situation il pâlit de plus en plus et, à un certain mo-
ment, semble perdre tout contour. En même temps il fait réellement saillie
hors des limites de la cellule, fig. 31 et 32. Un peu plus tard il perd sa
forme arrondie, et par son extrémité libre s'effile en une courte pointe,
FIG. 39, de telle sorte qu'il représente à présent un chapeau pointu qui
coiffe le pôle antérieur du noyau. Il est possible que ce corps soit rejeté, et
qu'il corresponde, de par sa situation, et de par son expulsion ensuite, à une
Kopfkappe.

C'est du moins la seule interprétation qui me paraisse convenir à des
cellules telles que celles des fig. 30, 34 et 41. Il me semble que le Neben-
kern qui a pâli de plus en plus et a fini par se confondre avec la zone de
protoplasma qui surmonte le pôle antérieur du noyau, après avoir coiffé ce
pôle pendant un certain temps, s'en échappe et disparaît désormais de la
constitution du nématoblaste. La coiffe peut d'ailleurs être de forme variable:
conique ou même effilée, ou bien hémisphérique, prolongée fig. 36, 38, 40
et 43, ou non fig. 37, en une petite pointe.

Pendant ce temps le noyau, de sphérique qu'il était, a pris une forme
ovoïde ou ellipsoïdale. Puis il s'allonge," et en même temps il se segmente
en travers, ou tout au moins paraît segmenté par une, deux, puis plusieurs
lignes transversales en autant de tronçons superposés. Dans les fig. 35, 42, 43,
le noyau paraît composé de trois pièces dont l'antérieure peut bien être con-
sidérée comme la Kopfkappe non encore rejetée, et dont les deux autres
correspondent sans doute aux deux hémisphères, diversement différentiés,
connus depuis si longtemps déjà. Mais il ne suffira plus d'une pareille
interprétation, dès que l'on se trouvera en présence de cellules telles que
celles de la fig. 43.7, et mieux encore de la fig. 44. Sur la première déjà,
il est peu probable que la plus antérieure représente le Kopfkappe; car
l'aspect de cette partie terminale est le même que celui des autres seg-
ments; elle appartient donc au noyau, qui se trouve indubitablement partagé
en trois morceaux. Dans les fig. 44 et 45, ce ne sont plus d'ailleurs seule-
ment trois, mais quatre pièces superposées qui forment le noyau. En outre,
sur la fig. 47, on remarque une strie axile qui court tout le long du
noyau; je dois ajouter que c'est la seule fois que j'ai eu cet aspect sous les
yeux. Dans la fig. 46, le nombre des segments a encore augmenté et se
trouve porté à cinq. Enfin, dans les fig. 48, 49, 50, 51, 52, 53, 54, il est
devenu beaucomp plus considérable encore, et le noyau a fini par prendre
une figure presque filiforme.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES I89

J'appelle l'attention sur les fig. 50, 51, 53, qui montrent le détail
suivant : le noyau, que désormais en raison de sa forme nous pouvons
nommer la tête, se termine postérieurement par un segment très allongé
qui se continue sans interruption ou à peu près par le filament caudal. Ce
segment, en 51 et surtout en 53, est manifestement partagé lui-même en
plusieurs petits disques. Il est extrêmement probable, surtout si on se
rapporte au spermatozoïde adulte de la fig. 64, que cette pièce représente
le Mittelstuck. Je n'ai pu observer d'une façon nette si ce Mittelstiick se
développe en avant du bouton caudal, c'est-à-dire aux dépens du segment
céphalique le plus postérieur, ou bien s'il prend naissance en arrière de ce
même bouton, devant ainsi son origine à la courte portion du filament
caudal qui occupe une situation intraprotoplasmique. Cette question cepen-
dant présentait un grand intérêt, et c'est un regret pour moi de rester
ignorant à cet égard.

Les nématoblastes à tête pluriarticulée, dont je viens de faire mention,
sont encore pourvus d'un corps protoplasmique volumineux, granuleux et
présentant çà et là de petits amas de granulations plus serrées. Sous le
rapport de la dimension de leur corps protoplasmique, les nématoblastes
des FIG. 55. 56, 57, 58, peuvent être placés sur le même rang que les pré-
cédents. Mais le contenu de ce corps protoplasmique, et surtout l'aspect
de la tête, sont absolument différents de ce qu'ils étaient en 48 à 54.

Le protoplasme en effet nous inontre que les granulations cytoplasmi-
ques ont pris la forme de petites plaquettes, qui se sont disposées en une file
parallèle à l'axe de la tête; on voit une seule file en 58; en 55, il en existe
une de chaque côté de la tête. De plus la tête, qui était si nettement seg-
mentée dans les fig. 48 à 54, ne l'est plus du tout sur les fig. 55 et suivantes.
La segmentation s'est évidemment effacée; tout au moins ne voit-on plus
les lignes qui à l'extérieur en révèlent l'existence. Elle ne s'est conservée, en
ces figures, que dans cette petite région postérieure que nous avons consi-
dérée comme le MittelstUck, qui se présente segmentée en 55 et 57, mais
qui se montre en 56, 58 et 60 sous un autre aspect. La fig. 67 empruntée au
lézard, et la fig. 68 prise chez l'orvet, offrent une phase du développement
des nématoblastes à peu près semblable. La fig. 59 peut servir d'intermé-
diaire entre les fig. 54 et précédentes, et les fig. 55 et suivantes. En effet la
tête y est encore segmentée comme en 54, et d'autre part les granulations
c>i;oplasmiques s'y mettent en ligne comme en 55, sans avoir cependant
pris la forme de plaquettes qui les distingue dans cette dernière figure.

iSg.

190

A. PRENANT

En 60 et 70 je trouve que deux de ces plaquettes se sont accolées à la
tète, à laquelle ils forment une enveloppe partielle; en 70, les granulations
cytoplasmiques rangées en série vont sans doute se fixer sur la tète pour
l'entourer. En 71 (orvet), cet engainement est opéré. Cette figure offre, dans
un corps protoplasmique encore abondant, une tête formée d'une partie
antérieure nue qui dépasse le corps protoplasmique, et d'une portion posté-
rieure à gaîne irrégulière, noirâtre, évidemment constituée par la soudure
incomplète des granules cytoplasmiques entre eux et leur adaptation à la
tète. Un Mittelstlick segmenté termine la tête et l'attache au filament caudal.
L'enveloppe que les granules cytoplasmiques forment à la tète du némato-
blaste peut être noire, irrégulière au point de se présenter sous la forme
qu'elle a en 74 (vipère), figure que 75 précède sans doute. Quant à la fig. 73
(nématoblaste d'orvet vu de trois-quarts), c'est un état pareil à celui de la
FIG. 71, qu'elle représente avec cette différence que c'est ici la partie antérieure
de la tête qui se trouve engaînée par les granules cytoplasmiques, au lieu
que la partie postérieure demeure nue.

Considérons maintenant les fig. 65, 66, 61, 62, 63, 69, 72.

Dans toutes, la masse du corps protoplasmique a considérablement
diminué. En 66, elle a disparu jusqu'à ne plus être représentée que par
deux boules superposées; en 65, il n'y a plus qu'une seule de ces sphères;
en 68, une petite masse de protoplasma a seule persisté autour du Mittel-
stlick et de l'extrémité caudale de la tête. Avec les fig. 61, 62, 63, le reste
protoplasmique semble avoir subi une nouvelle modification. Il me paraît
réduit à une coque qui est ornée de plaquettes, fig. 61, 63, déposées à sa face
interne en une rangée parallèle à l'axe de la tête, que cette coque entoure,
ou bien qui est, comme la fig. 62 le ferait plutôt croire, segmentée sinon
complètement du moins assez profondément; les plaquettes des fig. 61 et 63
ne seraient que l'aspect des incisures transversales de la coque protoplasmi-
que, vues de face.

Les dessins 65 et 66 méritent encore de fixer notre attention. On y voit
que la partie de la tète, qui est située en avant du reste ou des résidus pro-
toplasmiques, est lisse. Celle que les boules cytoplasmiques englobent est
segmentée, ou tout au moins ornée d'incisures plus ou moins profondes.
Enfin la région de la tète qui vient derrière la précédente se montre en 66
sous l'aspect d'un Mittelstuck; en 65, elle est formée de plusieurs segments
dont les deux derniers au plus pourraient passer pour la pièce intermédiaire,
les autres correspondant évidemment à la deuxième région intraprotoplas-

OBSERVATIONS CYTO LOGIQUES • I9I

mique de la tète de la fig. 66, libérée en 65 de tout protoplasme, mais ayant
gardé une segmentation évidente.

Avec la fig. 72, qui appartient au lézard, tout protoplasme s'est évanoui,
mais les granules cytoplasmiqucs se sont disposés autour de la partie posté-
rieure de la tète en une enveloppe épaissie, irrégulière, noirâtre.

La FIG. 64 représente sinon l'état adulte, du moins la forme paraissant
la plus voisine de cet état, sous laquelle j'aie vu les spermatozoïdes du gecko.
En cette figure, tout reste protoplasmique a disparu ; toute trace d'articula-
tion a cessé d'exister aussi bien sur la tète que sur le Mittelstiick. La pre-
mière, épaisse, brunâtre, tranche nettement sur le second, qui est clair et
de calibre moindre.

RÉSUMÉ ET CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES.

I. Je rappellerai les résultats suivants contenus dans les observations
ci-dessus exposées :

A. Cellules séminifèrcs (spennatogonies), cellules gevniinatives.

J'ai retrouvé sur les cellules séminifères le croissant granuleux de
cytoplasme, formateur du Nebenkern, qui se présente dans les éléments
homologues d'autres animaux, en particulier des arthropodes, des gastéro-
podes, des mammifères. J'y ai revu le Nebenkern lui-même sous des formes
variées. J'y ai observé enfin la disposition respective très particulière que
montrent les Nebenkern dans des cellules jumelles. Les cellules germina-
tives ne présentent aucun de ces détails de structure.

B. Néinaioblastes et spermato:[oïdes [spcvmatides et spermatosomes).

Dans les nématoblastes j'ai vu également le Nebenkern, qui ici aussi
se forme au sein d'un croissant de granules. La destinée de ce corps m'a
paru être la suivante : après avoir gagné le pôle antérieur du noyau en voie
de différentiation, le Nebenkern pâlit et semble, conjointement avec le pro-
toplasme qui l'entoure et dans lequel il se confond plus ou moins, devenir
une Kopfkappe, munie elle-même d'une pointe. Cette Kopfkappe, de forme
variable, est plus tard rejetée.

Je ne crois d'ailleurs pas que le seul Nebenkern doive son origine à ce
croissant granuleux, qui fournit encore, semble-t-il, le bouton caudal, et

192 A. PRENANT

quelques granules dont se constitue apparemment l'origine du filament
caudal, c'est-à-dire le Mittelstuck. Ainsi une portion seulement des cyto-
microsomes du croissant granuleux serait utilisée pour le Nebenkern, rejeté
lui-même sous forme de Kopfkappe. D'ailleurs, comme on va le voir dans
un instant, ces cytomicrosomes aux dépens desquels le Nebenkern certaine-
ment, et peut-être aussi le bouton caudal ainsi que le Mittelstuck se déve-
loppent, ne sont pas les seuls que le corps cellulaire puisse contenir; un peu
plus tard, il ena pparaît d'autres dans son intérieur, qui ont une destinée
différente.

Après que le noyau s'est divisé en deux segments que l'on peut consi-
dérer comme les hémisphères différentiés de Merkel, il continue à se par-
tager au moyen d'incisures transversales en segments superposés, au nombre
de 3, 4, 5 à lo, etc. Il semble que le Mittelstuck soit le dernier de ces seg-
ments, subdivisé lui-même en articles; cependant je ne puis en aucune
façon l'affirmer.

La tête qui montrait une articulation très nette cesse de le faire, et
prend un aspect lisse. Au même moment, un certain nombre de granulations
cytoplasmiques se disposent en file le long de la tête, et prennent un
aspect noirâtre spécial, en même temps qu'une forme en plaquette très
caractéristique. Ces nouveaux cytomicrosomes spéciaux s'appliquent sur
une partie de la tète, la région postérieure le plus souvent, et déterminent
en cette région l'aspect d'une nouvelle segmentation, qui ne tient peut-être
qu'à la juxtaposition de ces plaquettes appliquées sur la tête en une sorte
de gaîne moniliforme. Peu à peu l'enveloppe en question se fond dans la
substance de la tête qui reprend l'aspect lisse qu'elle ne quittera plus
désormais.

II. Si nous cherchons à rattacher ces faits, et particulièrement ceux
qui concernent la différentiation du nématoblaste, à ceux qui sont connus
jusqu'à présent, nous voyons que le nématoblaste du reptile diffère de la
cellule spermatique de l'hélix par exemple (i), en ce que le Nebenkern y
est rejeté. Mais nous trouvons d'autre part qu'à un certain moment parais-
sent dans le cytoplasme du nématoblaste des microsomes qui se disposent
autour de la tète du futur spermatozoïde sous la forme d'une enveloppe,
comparable à celle que constituent autour de la partie intraprotoplasmique
du filament axile de l'hélix (qui sans doute correspond au Mittelstiicli) le

(i) Prenant : Loc. cit..

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ■ 193

protoplasma de la spermatide et le Nebenkern tout ensemble. Ici c'est la tète
qui s'entoure de cette enveloppe; chez l'hélix et l'arion c'était la partie
initiale de la queue, le Mittelstiick ; là est toute la différence, atténuée en-
core par ce fait que chez l'hélix même, lorsqu'il reste du protoplasma autour
du noyau, celui-ci forme une gaine péricéphalique pareille à celle dont le
filament caudal se trouve entouré.

J'ai d'ailleurs à peine besoin de faire remarquer combien les faits que
j'ai rapportés au sujet de la formation de l'enveloppe chez les reptiles
ressemblent étroitement à ceux que v. Brunn(i) a décrits chez les mammi-
fères et aussi chez les oiseaux, au moins chez le coq et le canard. Mes
FiG. 54, 55, 59, 60, 61, 62. 63, 64, se rapportent évidemment au même
phénomène que v. Brunn a voulu marquer dans ses figures 5, 6, 7 et 8.

Quant à la première segmentation qui paraît sur la tête du gecko, et
qui est due bien réellement à une métamérisation de la substance même du
noyau, je ne l'ai vue décrite nulle part.

Je terminerai par quelques considérations sur la valeur des différentes
parties constitutives des spermatozoïdes adultes. Ne voulant pas étendre trop
loin ces considérations, je les limiterai surtout à la comparaison des sperma-
tozoïdes des reptiles avec ceux des oiseaux qui semblent en être assez voisins;
ce fait n'a rien de surprenant, étant donnée la parenté étroite de ces deux
groupes. On sait que Schweigger-Seidel (2), sur le pinson et aussi le
moineau, a vu que la tête, en forme de tire-bouchon, est constituée de deux
parties, dont l'inférieure est plus foncée, plus vivement colorée par le carmin
que la supérieure, et se trouve assimilée par l'auteur au Mittelstiick des
mammifères. C'est, suivant Schweigger-Seidel, sur la partie supérieure
que se trouvent ces membranes spéciales, sans doute comparables à l'enve-
loppe que nous avons vue chez les reptiles.

Ensuite von Brunn (3) homologue d'une autre façon les pièces consti-
tutives de la tète des spermatozoïdes du moineau. Pour lui, la partie infé-
rieure n'est pas le Mittelstiick, mais le représentant de ce que Retzius (4)
chez les salamandrines a appelé ^ Hauptstuck - (de la tête), tandis que la
pièce supérieure correspond au n Spiesstiick « du même auteur; la pièce
inférieure de la tête chez le moineau, comparée à la tête du spermatozoïde

(0 VON Brunn : Bcitràge ^iir Kenntniss dcr Samcnknrper bci Saiigethiercn und Vogeln; Arch. fur
mikr. Anat., 1884.

(2) Schweigger-Seidel : Arch. fur mikr. Anat., Bd. I, i865.

(3) VON Brunn : Loc. cit..

(4) Retzius : 'Biologische Untersuchungen, 1881.

194

A. PRENANT

des mammifères, la représente tout entière. Quant au Mittelstuck, il n'est
pas, suivant von Brunn, une émanation de la tète, ainsi qu'HELMAN (i)
et Klein (2) l'ont voulu, mais simplement la portion entière, beaucoup plus
sombre que le reste du - Hauptstiick « caudal. Le Mittelstuck est donc
d'origine non pas nucléaire mais bien protoplasmique, comme la queue dont
il n'est qu'une portion; dès lors il est bien mieux désigné du nom de
" Verbindungsstiick »^ (Retzius) que par l'ancienne dénomination de « Mittel-
stuck « couramment usitée depuis Schweigger-Seidel.

Quant à moi, voici ce qui me semble ressortir de mes observations.
La tète se constitue de deux parties, .distinctes pendant le développement
du spermatozoïde, indistinctes dans un spermatozoïde adulte, fig. 61. L'une
de ces parties est lisse, antérieure, elle ne se couvre pa-s d'enveloppe, au
moins d'après ce que j'ai vu : elle correspond peut-être à la pièce antérieure
de Schweigger-Seidel, avec cette différence que chez le pinson ce serait
précisément elle qui s'entourerait d'une enveloppe; elle représente en tout
cas d'une façon certaine le - Spiesstuck « de Retzius. La partie postérieure
s'entoure manifestement d'une gaîne de granules cytoplasmiques; elle est
l'homologue du ^ Hauptstiick « de Retzius. Dans un spermatozoïde adulte,
cette distinction de la tête en deux régions n'est plus possible.

Le Mittelstuck, sur l'origine duquel je ne suis pas fixé, mais que je suis
disposé à reconnaître, par analogie avec ce qui se passe ailleurs, comme
étant d'origine protoplasmique, est représenté, en m, fig. 61. Il se contracte
et perd sa segmentation pour devenir la pièce m du spermatozoïde adulte,
FIG. 64.

Enfin, qu'il me soit permis, sans revenir sur l'interprétation de mes fig.,
de comparer mes dessins, fig. 27, 28, 29, 31, 32 par exemple avec les fig.
20 à 23, 25-èt 26 de la spermatogénèse chez la Ciicumaria frondosa d'après
Jensen(3), en attirant l'attention sur la dépression d que représente l'auteur
à la partie antérieure du noyau, dépression de laquelle sort une gouttelette
de substance pâle. A une période du développement correspondante, Jensen
a trouvé chez la raie une formation pareille (4). C'est la même chose que ce

(1) Helman : Ueber die Entwickeluiig der Spermato^oen der Wirbelt/iiere; Dissert., Dorpat, 1879.

(2) Klein : Beitràge ^ur Kenntniss der Samen^ellen iind der Bildung der Samenfâden bei Saùge-
thieren; Centr. fur med. Wiss., 1880, n" 2°.

(3) Jensen ; Recherches sur la sperinatogcni'se; Arch de Biologie, t. IV, iS83.

(4) Jensen : Loc. cit , fig, 4g, 5i, 52.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ■ 195

qu'HERRMANN (i) a décrit chez les crustacés et les sélaciens sous le nom de
" nodule céphalique -. C'est enfin une formation comparable au Spitzenknopf
peut-être, ou mieux à la Kopfkappe des auteurs.

Quant à l'aspect de mes fig. 36, 38, 43 et autres, il peut les faire placer
en regard de la fig. 14 de von Brunn (2), dans laquelle cet auteur émet
l'idée que la partie antérieure de la tête très claire pourrait bien être une
Kopfkappe, tout en reconnaissant que cette interprétation est en contradiction
avec le fait qu'il a observé chez les mammifères : l'origine protoplasmique
de la Kopfkappe.

NOTA. Nous ne croyons pas nécessaire de donner ici une légende détaillée de la planche, pour
l'explication de laquelle nous renvoyons au texte. Toutes les figures ont été dessinées d'après examen
à laide de locul. 2 et de l'ohj. imm. hom. n° 12 de Vérick.

(1) Herrmann ; Comptes rendus, t. 93. — Id, -.Recherches sur la spcrmatogéuese chéries Sélaciens;
Journal de rAnatomie et de la Physiologie, 1882. — Id. : Comptes rendus, t. 97, n° 18.

(2) VON Brunn ; Loc. cit..

OUVRAGES CITÉS.

Sertoli : Striittura dei canalicoli seminiferi e sviluppo dei nemaspermi
del latto ; Arch. per le se. mediche, 1878.
Biitschli : Vorlaûfige Mittheihing liber Bau und Entwicklung der Sa-
menfaden bel Insecten und Crustaceen; Zeitschr. fur wiss.
ZooL, Bd. XXI, 1871.
» : Nâhere Mittheilung, etc.; Ibid..

de la Valette S'--George : Spermatologische Beitrage; Arch. f. mik. Anat., Bd. XXVII.
» : KôUiker's Festschrift, 1887.

Fiirst : Ueber die Struktur und die Entwickelung der Samenkôrper-
chen der Saùgethiere; Anat. Anzeiger, i sept, 1886.
» : Ueber die Entwicklung der Samenkôrperchen bei den Beutel-
thieren; Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXV, 1887.
von Brunn : Beitrage zur Kenntniss der Samenkôrper bei Saùgethieren und
Vôgeln ; Arch. f. mikr. Anat., 1884.
Schweigger-Seidel : Arch. f. mikr. Anat., Bd. I, i865.
Retihis : Biologische Untersuchungen, 18S1.

Helman : Ueber die Entwickelung der Spermatozoen der Wirbelthiere;
Dissert., Dorpat, 1S79.
Jensen : Recherches sur la spermatogénèse; Arch. de Biologie, t. IV,
i883.
Herrmann : Comptes rendus, t. gS.

» : Recherches sur la spermatogénèse chez les sélaciens; Journal

de l'Anatomie et de la Physiologie, 1882.
» : Comptes rendus, t. 97, n" 18.

Prenant : Observations cytologiques sur les éléments séminaux de la
scolopendre, etc ; La Cellule, t. III.
» : Observations cytologiques sur les éléments séminaux des ga-

stéropes pulmonés; La Cellule, t. IV.
Klein : Beitrage zur Kenntniss der Samenzellen und der Bildung der
Samenfâden bei Saùgethieren; Centr. f. med. Wiss., 1880,
n" 20.

Tlanche.m.

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I^Kmjikejv, scu,lp:

LA STRUCTURE

DE LA

moelle des os et la genèse du sang

CHEZ LES OISEAUX

PAR

le D-^ J. DENYS

PROFESSEUR d'aNATOMIE PATHOLOGIQUE A l'uNIVERSITÉ DE LOUVAIN.

{Mémoire déposé le i<^' décembre 1887.)

Travaux du laboratoire d'anatomie pathologique et de pathologie expérinientale

de l'université de Louvain.

140

AVANT-PROPOS

Nous nous proposons d'inaugurer par le présent travail une série de
publications sur diverses questions se rapportant au sang, et dont nous
avons receuilli les éléments durant ces dernières années. Parmi ces questions
figure celle de la genèse des globules rouges. Pour bien interpréter ce phé-
nomène, il est indispensable, comme pour beaucoup d'autres, de recourir aux
lumières de l'anatomie comparée, et de l'étudier d'abord chez les animaux
à globules rouges nucléés. Parmi ces derniers, les oiseaux nous semblent à
plusieurs titres mériter la préférence.

C'est donc par eux que nous commencerons.

Notre travail comprend les paragraphes suivants :

1° Exposé historique.

2° Structure de la moelle osseuse chez les oiseaux non saignés.

3° Genèse des globules rouges et des leucocytes éosinophiles, érythro-
blastes et leucoblastes.

4° Modifications de la moelle et genèse des globules rouges et des
leucocytes éosinophiles chez les pigeons saignés.

5° Structure de la moelle chez les oiseaux présentant un vice de
nutrition.

6° Remarques générales sur la structure de la moelle chez les oiseaux.

LA STRUCTURE

de la moelle des os et la genèse du sanj

CHEZ LES OISEAUX

§ I. Exposé historique.

Nos premières connaissances positives sur le lieu de formation des
globules datent de l'année 1868. Nous les devons à Neumann(i) qui décou-
vrit dans la moelle rouge des os l'existence de deux espèces de cellules : les
unes présentant tous les caractères des globules blancs, les autres colorées
en jaune et possédant un protoplasme homogène et réfringent comme les
globules rouges.

C'étaient les mêmes éléments que Klebs (2) avait décrits dans le sang
des embryons. Neumann les considéra comme des hématies en voie de for-
mation et leur donna le nom d'hématoblastes. Il démontra en outre qu'ils
deviennent beaucoup plus nombreux après les pertes sanguines et, qu'à une
certaine époque de la vie intra-utérine, ils remplacent les globules rouges.
Il fournit ainsi de nouvelles preuves de la relation qui existe entre ses
hématoblastes et les globules rouges.

Ces donntes importantes furent confirmées peu de temps après par
BizzozERO (3), et plus tard par une foule d'autres observateurs : Hoyer (4),

FOA (5), COHNHEIM (6), LiTTEN et OrTH (7), BlECHMAN (8), OSLER (9),

RiNDFLEiscH (lo), Obrastzovv ( L i), Korn(i2_), Malassez (i 3), etc.

(i) Neumann : G. f. d. med. Wiss., i8'38, p. 68q; et Arch. d. Heilk., 'Sôg, B. X.

(2) Klees : Virch. Arch., B. 38, p. lyq.

(3) BizzozERo : G. f. d. med. W., 1868.
(4I HoYER : Virch. Jahrb., 1870, p. 45.

(5) FoA : Sur Torigine des globules rouges du sang; Arch ital. de Biol., t. I, 1882.

(6) CoHNHEiM : Berlin, klin. Wochenschr.. 1877.

(7) LiTTEN et Orth : Berlin, klin. Wochenschr..

(8) Blechman : Arch. d. Heilk., B. XIX, 1878.

(9) OsLER : G. f. d. med. Wiss., 1S78.

(10) RiNDFLEiscH : Arch. f. mikr. Anat., B. XVII, iSSo.

(11) Obrastzow : G, f, d. med. Wiss, 1880.

(12) KORN : G. f. d. med. Wiss., 1880.

(i3) Malassez : Arch. d. phys. norm. et path., 1882.

204 J DENYS

Mais si la plupart des auteurs sont d'accord pour voir dans les cellules
à hémoglobine une étape de la formation des globules rouges, de nombreuses
divergences se sont fait jour sur l'origine de ces éléments eux-mêmes.
Sont-ce des globules blancs transformés et imprégnés de matière colorante,
ou bien constituent-ils une catégorie spéciale de cellules, mêlée aux élé-
ments lymphatiques de la moelle, mais ne présentant avec eux aucun rap-
port de descendance? Telles sont les questions sur lesquelles ont roulé une
grande partie des travaux sur l'origine des globules rouges.

Sous l'influence des idées régnantes, et d'après lesquelles les globules
rouges dérivaient des globules blancs, on considéra tout d'abord la cellule
de Neumann, comme constituant le chaînon qui reliait entre .eux ces deux
éléments. Cette manière de voir fut adoptée par Neumann et Bizzozero
dans leurs premiers travaux.

En 1877, Vulpian(i) décrivit dans le sang des grenouilles auxquelles il
avait pratiqué l'ablation d'un membre postérieur, opération accompagnée
d'une hémorrhagie considérable , deux espèces de globules incolores : les
uns présentant tous les caractères des leucocytes ordinaires, les autres un
peu plus transparents, pourvus d'un noyau unique et assez volumineux, et
dénués de la propriété d'émettre des prolongements sarcodiques. Parmi ces
derniers, les uns était arrondis et sphériques, les autres nettement aplatis
et elliptiques comme les globules rouges. Ces éléments particuliers déri-
vaient d'après Vulpian des leucoc3-tes ordinaires et étaient des globules
rouges en voie de formation.

PoucHET (2j, à la suite de ses études sur le sang du triton, adopta la
même manière de voir que Vulpian. D'après lui, il existe une forme de
leucocyte type ou primaire, et qui est susceptible de se développer sui-
vant deux directions différentes, pour devenir soit hématie soit leucocyte
confirmé.

Renaut (3) est également partisan de la transformation des globules
blancs en hématies, et il décrit, chez la lamproie, les stades de transition de
cette métamorphose. Ses observations sur le sang d'un embryon de mouton
le portent à admettre la même filiation chez les mammifères.

(1) Vulpian : De la régénération des globules rouges du sang chez la grenouille à la suite d'hémorrhagies
considérables; Comptes rendus, iS85.

(2) PoucHET : Note sur l'évolution du sang des ovipares; Gaz. med. de Paris, '1879, n" 20.

(3) Renaut : Recherches sur les éléments cellulaires du sang; Archiv. de phys. norm. et pathol.,
t. VIll, 2'»» série, 18S1.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 205

En Allemagne, Obrastzow (i) se prononce dans le même sens et
RiNDFLEiscH (2) croit avoii' trouvé dans la rate des oiseaux les formes de
passage qu'il avait cherchées avec peu de succès chez le cochon d'Inde, le
lapin, le porc et l'homme.

D'après Foa et Salvioli (3), il faudrait admettre une autre origine pour
les cellules à hémoglobine; elles dériveraient des grandes cellules à noyau
bourgeonnant de Bizzozero qui se résoudraient en amas de cellules plus
petites. Ces dernières, en se chargeant de matière colorante, se transfor-
meraient en cellules rouges.

Malgré ces divers travaux, la transformation des globules blancs en
globules rouges était loin d'être établie d'une façon démonstrative et d'être à
l'abri de toute objection. Neumann qui, comme nous l'avons vu, lui avait
été favorable dans ses premiers écrits, devint plus réservé par la suite.
Mais l'honneur d'avoir combattu le premier la transformation des éléments
lympathiques en globules rouges revient à Bizzozero (4).

Cet auteur établit, en partie en collaboration avec Torre, que les hé-
matoblastes de Neumann présentent chez les différents vertébrés, aussi
bien pendant la période embryonnaire que pendant la période adulte, de
nombreuses figures de division cinétique, qui deviennent plus abondantes
après les hémorrhagies, c'est-à-dire quand l'élaboration du sang se trouve
activée. Il en conclut que ces éléments se régénèrent par division, et non par
transformation des globules blancs. D'après lui, cette métamorphose doit
être rejetée comme inutile aussi longtemps qu'on ne pourra la fonder sur un
fait d'observation. Bizzozero distingue ainsi deux étapes dans l'évolution
des globules rouges : une première correspondant à l'hématoblaste de
Neumann, et une seconde correspondant au globule rouge parfait, tel qu'on
le rencontre dans la circulation; à chacune de ces étapes, l'hématie renferme
de la matière colorante, mais beaucoup plus dans la seconde que dans la
première.

En 1882, Malassez(5) chercha en vain à trouver le joint qui permettrait
de passer sans secousses des leucoc3'tes aux cellules de Neumann, et il
conclut également à l'indépendance réciproque de ces deux sortes d'éléments.

(i) Obrastzow ; C. {. d. med. Wiss , iSyg.

(2) Rindfleisch : Ueber Knochenmark und Blutbildung; Arch. f. mikr. Anat., B. 17, 1880, p. 23.

(3) Foa et Salvioli : SuU'origine dei globuli rossi del sangue. Arch. p I k med., t. IV, 1880.

(4) Bizzozero : C. f. d. med. Wiss., iSSi. — Bizzozero et Torke : Virch. Arch., B. 95, 1884.
,'5) Malassez : Sur rorigine et la formation des globules rouges dans la moelle des os; Arch. de phys.

norm. et path., t. IX, 2"= série, 1882.

■m6 J- denys

L'année suivante, Lowit(i) chercha à apporter de nouvelles preuves à
l'appui de cette thèse. Il rejette, à l'exemple de Bizzozero, la transformation
des leucocytes en globules rouges, mais tandis que pour le savant italien
le stade le plus jeune du globule rouge est constitué par une cellule qui
renferme de l'hémoglobine, il faut, d'après Lowit, remonter plus haut, et
chercher l'origine de ces éléments dans des cellules qui ne possèdent pas
de matière colorante, et qui sont par conséquent incolores. A ce point de
vue, elles présentent de l'analogie avec les leucocytes, mais elles s'en
distinguent suffisamment sous d'autres rapports pour que la confusion soit
impossible. Ces différences siègent dans le noyau : dans les leucocytes ce
dernier est relativement plus petit, renferme la substance chromatique sous
la forme d'un ou de plusieurs nucléoles et se divise par voie directe ou
sténose; dans les futures cellules à hémoglobine il est relativement plus
grand, la substance chromatique y est ordonnée suivant un réseau puissant,
présentant des épaississements, et enfin il se divise par voie indirecte ou
cinétique. Lowit donna aux premières le nom de leucoblastes, aux secondes
le nom d'érythoblastes. D'après lui, il faut par conséquent distinguer trois
étapes dans l'évolution du globule rouge, au lieu de deux qu'avait admises
Bizzozero : une première, constituée par une cellule incolore, mais qui ne
dérive pas des globules blancs; une seconde, pendant laquelle la cellule
s'imprègne de matière colorante; enfin une troisième, où cette imprégnation
est devenue complète.

Les conclusions de Bizzozero et de Lowit ne semblent pas avoir eu
grand crédit. En 1883, Feuerstack (2) prétendit avoir trouvé, après les
saignées, chez les diverses classes de vertébrés, tous les stades entre les glo-
bules blancs et les cellules de Neumann, et Aly et Eberth(3), en contrôlant
sur la grenouille et le triton les derniers travaux de Bizzozero, ne purent
trouver les raisons de ce dernier suffisantes pour rompre définitivement
avec l'idée de la transformation des leucocytes eu hématies. Comme le
professeur italien, ils trouvèrent, à la suite d'hémorrhagies, de nombreuses
figures de division dans les cellules à hémoglobine, et ils confessent qu'en
présence de ce fait il est impossible de ne pas attribuer à la multiplication
des hématoblastes une large part dans la régénération des globules rouges ;
cependant ils font remarquer que ce phénomène n'exclut pas nécessairement

(i) LOwiT : Ueber die Bildung rother und weisser Blutkôrperchen ; Sitzb d. k. Akad , B. 88, III
Abth., i883.

(2) Feuerstack : Die Entwickelung der rothen Blutkôrperchen; Zeits. f. wiss. Zool., B. 38, i883.

(3) Aly et Eberth : Ueber die Vermehrung dar rothen Blutkûrper; Fortschr. d. Med., B III, i885.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 20?

la participation des globules blancs. Quant au travail de Lowit, ils l'ont
reçu trop tard pour pouvoir le soumettre à une révision approfondie. Ils
ne contestent pas la présence dans la moelle de deux sortes d'éléments
incolores, seulement ils trouvent que les caractères établis par cet auteur
sont insuffisants; malgré certaines différences dans l'aspect du noyau, ces
éléments pourraient bien ne constituer qu'une seule espèce cellulaire.

Mais ce fut Flemming qui porta le coup le plus rude au travail de Lôwit
(i). Nous avons vu que, d'après ce dernier les leucoblastes ne présenteraient
que la division directe, tandis que les érythroblastes se multiplieraient par
cinèse. Or le savant de Kiel démontra l'existence d'innombrables figures
cinétiques dans des organes considérés, on peut dire par tout le monde,
comme étant généralement destinés à fournir uniquement des globules
blancs : tels sont la rate, les ganglions lymphatiques, les follicules de
l'intestin, en un mot le tissu adénoïde en général. Devant cette découverte,
Lôwit devait ou bien abandonner un des caractères de ses leucoblastes, ou
bien admettre que toutes les figures cinétiques des organes lymphatiques
appartenaient à des érythroblastes dont on avait méconnu jusqu'alors la
véritable nature.

C'est cette dernière alternative qu'il défendit dans un nouveau travail(2).
D'après lui, la rate, les ganglions lymphatiques, et les autres organes lym-
phoïdes produisent à l'état normal des globules rouges à l'instar de la moelle.
Mais tandis que, dans le tissu médullaire, l'érythroblaste a le temps de
s'imprégner de matière colorante, il abandonne dans les organes mention-
nés plus haut son lieu de production avant de se charger d'hémoglobine, et
parcourt toutes les phases de son évolution soit dans les vaisseaux lympha-
tiques, soit dans les vaisseaux sanguins. C'est pour ce motif qu'on ne l'y
trouve pas à l'état de cellule jaune.

De plus, Lôwit formula entre les leucoblastes et les érythroblastes
de nouvelles distinctions, portant cette fois sur la nature de leur protoplasme :
les premiers sont pourvus de mouvements amiboïdes et doués de la pro-
priété d'englober des particules étrangères; les seconds sont dénués de ces
deux facultés. Ces éléments se distinguent donc non seulement par leur
noyau et leur mode de division, mais également par leur protoplasme.

(i) Flemming : Studien ûber Régénération der Gewebe; Arch. f. mik. Anat., B. 24, i885.
(2) Lôwit : Ueber Neubildug und Zeriall weisser Blutkûrperclien; Sitzber. der k. Akad. z. W^en,
B. 92, III Abth., i885.

M»

208 J- DENYS

Pour être complet, mentionnons qu'OsLER (i) nie également toute
relation de transformation entre les globules blancs et les globules rouges;
tandis que Gibbon (2), au contraire, admet cette transformation.

Comme nous le verrons plus loin, la distinction établie par Lôwit,
quoique formulée inexactement, existe en réalité pour les cellules de la
moelle rouge. Aussi adopterons-nous dans la suite sa terminologie de leuco-
blastes et d'érythroblastes, qui nous paraît heureuse. Ce dernier terme a sur
celui d'hématoblaste l'avantage de ne pas s'appliquer à des éléments très
divers, et d'être plus restrictif; en outre, il convient seul au stade le moins
différentié du globule rouge, le stade incolore, pour lequel on ne peut
évidemment se servir des mots : cellule rouge, cellule à hémoglobine.

§ II. Structure de la moelle osseuse chez les oiseaux

non saignés.

Pour faire nos observations, nous nous sommes servi surtout de
pigeons. Chez cet animal, on trouve en abondance de la moelle rouge
dans le fémur, le tibia, le radius, le cubitus. Les osselets des extrémités
ne renferment que de la moelle adipeuse, du moins chez les individus
adultes, et sont par conséquent sans intérêt au point de vue qui nous
occupe. Les autres parties du squelette ne renferment que de l'air. Nous
avons examiné également plusieurs autres espèces d'oiseaux, appartenant
à diverses classes et de divers âges, et nous nous sommes assuré que
la description que nous allons faire par^vît convenir à tous les oiseaux.
C'est pourquoi il sera surtout question dans la suite de la moelle du
pigeon.

Comme méthode, nous avons eu souvent recours à un procédé spécial
de coloration des globules rouges, qui nous a rendu les plus grands services.
L'opération comprend les diverses manipulations suivantes :

1° Séjour de quelques heures des fragments de la moelle dans une
solution à 1 °/u de sublimé corrosif, renfermant 6 "/oo de sel marin.

2" Lavage des fragments à l'eau, durcissement dans l'alcool et en-
robage à la paraffine.

(i) OsLER : On certain problems in thc physiology of the bloodcorpuscules; Brit. med. Journ., n» i322.
(2) Gjbson- .• The blood formiug organs and blood formation; Journ. of anat. and physiol., vol. XX.
Tous deux cités d'après le Jahr. f. Anat. und Phys , B. XV, 1887.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 209

30 Immersion, pendant quelques minutes, des coupes faites au micro-
tome et débarassées de la paraffine dans une solution aqueuse faible de

fuchsine acide.

4° Lavage à l'eau distillée, et immersion nouvelle de très courte
durée dans une solution concentrée de vert de méthyle,

5° Lavage à l'eau, et examen dans la glycérine, ou mieux dans le

baume du Canada.

A la suite de ces diverses manipulations, les globules rouges et les
granulations éosinophiles des globules blancs sont colorés en rouge-rubis
intense, et les noyaux des divers éléments en vert. On obtient ainsi une
coloration double très nette, éminemment favorable pour saisir la disposition
des cellules dans la moelle. Mais, pour la faire réussir régulièrement, il est
nécessaire de se conformer aux prescriptions suivantes.

10 Si on laisse les fragments trop longtemps dans le sublimé, le vert
de méthyle ne se fixe plus sur les noyaux et les coupes conservent une
coloration d'un rouge foncé homogène, tout à fait impropre à l'examen. On
se contentera donc de laisser séjourner la moelle dans la solution de bi-
chlorure pendant quelques heures seulement ; en général deux à trois heures
suffisent pour obtenir une bonne fixation.

11 est de plus avantageux d'ajouter du sel de cuisine dans la proportion
indiquée, car nous avons remarqué que si l'on fait simplement usage de
sublimé dissout dans l'eau distillée, beaucoup de globules rouges perdent
leur hémoglobine, surtout vers le centre de la pièce, et dans ce cas ils ne
se colorent plus, ou ne se colorent qu'incomplètement. Cet inconvénient est
évité facilement par l'eau salée à la concentration physiologique.

Parmi les réactifs durcissants, celui qui nous a donné les meilleurs
résultats est le sublimé; à la concentration indiquée, nous ne l'avons
jamais vu rendre les pièces cassantes. La liqueur de Mûller et l'acide
chromique permettent également d'employer la double coloration, surtout
quand on a soin de plonger quelques instants les coupes dans une solution
de sublimé et de les laver à l'eau avant de les porter dans la fuchsine.
L'alcool, à cause de son' action dissolvante sur les globules rouges, ne peut

être employé.

2° Pour colorer avec la fuchsine acide, on fera bien d'ajouter à un
grand verre de montre rempli d'eau quelques gouttes d'une solution
aquoso-alcoolique concentrée. On peut faciliter la coloration en chauffant
légèrement.

210 J. DENYS

3° A leur sortie de ce bain, les coupes sont colorées en rouge dans
toutes leurs parties : noyaux, protoplasmes, globules rouges, tissu con-
jonctif, etc. La différentiation est opérée par le vert de méthyle, qui, dans
la moelle, ne laisse de coloration en rouge que sur les globules rouges et les
granulations éosinophiles. Nous conseillons d'opérer avec une solution
aqueuse et saturée, que l'on étend au moment de s'en servir de son volume
d'eau. La coupe y est transportée sur la pointe d'une aiguille; on ne l'y
laisse que très peu de temps, en moyenne 5 à lo secondes. Un séjour
prolongé ne peut que nuire; il produit d'abord, et assez rapidement, la
décoloration des granulations éosinophiles, et plus tard celle des globules
rouges eux-mêmes.

Au lieu de fuchsine acide, on peut employer l'éosine. Il est probable
que d'autres matières colorantes du même groupe donneraient également
de bons résultats.

Ce procédé peut s'appliquer à tous les tissus, et il donne des colora-
tions doubles d'une intensité et d'une richesse qui les rangent parmi les
plus belles que l'on puisse obtenir. Quand les vaisseaux ont conservé leur
contenu sanguin, le réseau vasculaire se détache aussi nettement sur les
parties voisines qu'après les meilleures injections.

Nous avons essayé également les procédés à l'éosine de Wissowsky(i)
et celui de Bayerl(2) au carmin d'indigo. Mais, de même que plusieurs
auteurs, nous sommes arrivé par leur mo3'en à des résultats peu satisfaisants.
Le second procédé surtout a souvent échoué entre nos mains. En tout cas,
celui que nous venons de décrire mérite l'avantage, non seulement par sa
fidélité, mais aussi par la puissance avec laquelle il différentie certains
éléments.

Si l'on examine à un grossissement de 400 fois environ une coupe à
travers une moelle rouge de pigeon, celle de l'extrémité supérieure du tibia
par exemple, et colorée de la façon que nous venons d'indiquer, on reconnaît
de suite dans la préparation deux espèces de massifs cellulaires, caractérisés
par la prédominance de l'une ou de l'autre des deux matières colorantes
employées. Les uns, à cause de leurs noyaux relativement grands et abon-
damment pourvus de nucléine sont franchement verts ; les autres, plus

(1) WissowsKY : Arch. f. mik. Anat., 1876, B. XIII, p. 479.

(2) Bayerl : Arch. f. mik. Anat,, i885, B. XXIII, p. 36.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES 'OISEAUÏ: 211

pauvres en nucléine, renferment une foule de granulations colorées vivement
par la fuchsine et présentent pour ce motif une teinte d'un beau rouge, qui
tranche vivement sur les parties vertes voisines. Nous appelerons provisoi-
rement les premiers massifs, massifs verts, et les seconds, massifs rouges.

Les massifs verts présentent les formes les plus diverses : ils sont ronds,
elliptiques, ou bien allongés sous la forme de cordons à bords plus ou moins
parallèles ou bossues, droits ou courbes, simples, dichotomisés ou anastomo-
sés; ils simulent un réseau de larges capillaires, bourrés de cellules et coupés
dans les directions les plus variables. Quant aux massifs rouges, ils rem-
plissent les intervalles libres, et semblent correspondre au tissu enveloppé
par le réseau vasculaire auquel nous venons de comparer la disposition des
massifs verts. La fig. 2 représente cette ordonnance, les massifs verts er
correspondent aux travées cellulaires à interstices remplis de noir; les
massifs rouges, le, aux amas cellulaires remplis de petites granulations.
Nous reviendrons plus bas sur cette figure; il suffit pour le moment de
remarquer l'arrangement des deux espèces de cellules.

A l'aide d'un plus fort grossissement, de l'occulaire 3 de Zeiss combiné
avec son 1/18 de pouce à immersion dans l'huile, on constate que les deux
massifs sont composés d'éléments fort différents, et correspondent, chacun
de leur côté, à une des catégories de cellules décrites par Lôwit dans la
moelle : les éiythroblastes et les leucoblastes. La fig. 1 permet de juger
de cette composition.

Parlons d'abord des massifs verts, cr. On en distingue trois, dont
un arrondi, et deux allongés.

Les noyaux des cellules qui les composent sont ronds et relativement
volumineux. A leur intérieur ils présentent un puissant élément nucléi-
nien avec de nombreux nœuds d'épaississement, mais pas de nucléoles
plasmatiques. Leur protoplasme est homogène ou à peine granuleux, et
ne renferme pas d'enclaves; leur membrane cellulaire est bien marquée.
En plusieurs endroits, on distingue des figures caiyocinétiques à divers
stades, et témoignant de l'activité qui règne dans ce tissu.

Beaucoup de massifs verts sont exclusivement composés par les cellules
que nous venons de décrire. D'autres, au contraire, et se sont des massifs
de cette espèce qui sont représentés dans notre figure, renferment quelques
éléments qui se distinguent après coloration des précédents par la teinte
rouge de leur protoplasme. Ces éléments sont indiqués dans la figure en glr.
A leur forme aplatie, à leur noyau et surtout à leur teinte jaune quand

212 J. DENYS

on les examine sans coloration, on reconnaît immédiatement leur nature.
Ce sont des globules rouges, généralement plus ou moins déformés par la
pression qu'ils subissent de la part des éléments voisins.

Ils occupent ordinairement le centre des massifs. Lorsque ces derniers
sont arrondis, on les trouve au milieu des cellules à protoplasme inco-
lore et à grand noyau arrondi. Quand les massifs se présentent sous la
forme de cordons, on les observe dans l'axe de ceux-ci, disposés les uns à la
file des autres, sur une ou deux rangées, rarement plus, fig. 1. Dans les
cas où les cordons se dichotomisent ou s'anastosmosent en réseau, les
traînées de globules rouges suivent souvent cette division, tout en restant à
l'intérieur des massifs et en conservant leur position axiale. Enfin, dans
certaines travées, au lieu de former des séries continues, ils sont espacés et
comme perdus au milieu des cellules à grand noyau vert, tout en se mainte-
nant de préférence au centre des travées.

Au point de vue de la présence des globules rouges, nous avons par
conséquent à distinguer trois espèces de massifs verts : ceux qui en sont
complètement dépourvus, ceux qui en renferment une traînée continue, et
enfin ceux qui n'en possèdent que de rares exemplaires isolés. Il est bon de
faire remarquer que le nombre des globules rouges est de beaucoup inférieur
aux cellules à noyau filamenteux ou réticulé, de sorte qu'après coloration
la teinte dominante reste celle du vert de méthyle.

Mentionnons un fait important, et sur lequel nous reviendrons plus loin:
il n'existe entre les globules rouges et les cellules avoisinantes aucune limite
de séparation; ces deux éléments sont juxtaposés ou entremêlés sans interpo-
sition de paroi ou de membrane d'aucune sorte, comme la fig. l le démontre
nettement.

Examinons à présent les massifs rouges, le.

Nous y rencontrons des éléments d'une nature tout autre que ceux qui
composent la grande masse des parties vertes. Le noyau des cellules est plus
petit et, au lieu de se présenter exclusivement sous la forme arrondie, il
affecte souvent une forme allongée, en boudin replié sur lui-même ou con-
tourné en tour de spire. La nucléine y est beaucoup moins abondante; elle
ne forme pas un réseau apparent, à mailles serrées, mais elle est amoncelée
en un ou plusieurs nucléoles. Le protoplasme est rempli de granulations, ou
plutôt de bâtonnets vus sous diverses incidences, et colorés vivement par la
fuchsine. Ce sont ces bâtonnets qui donnent aux m.assifs leur teinte rouge,
et qui relèguent au second plan la coloration verte des noyaux. Quant aux

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 213

limites cellulaires, elles sont beaucoup moins accusées que dans les massifs
du premier genre, et se présentent sous la forme de lignes très fines. Çà et là
on aperçoit une figure caryocinétique; il en existe une en f, en haut de la
préparation; mais elles sont beaucoup plus rares que dans les cordons verts,
comme on peut s'assurer par un examen comparatif de la figure. Pour
compléter notre description des massifs à cellules granuleuses, disons qu'on
y distingue des trous arrondis, souvent groupés plusieurs ensemble et qui
semblent pratiqués comme à l'emporte-pièce, cg. Ce sont des cellules adi-
peuses, dont la graisse a été dissoute par l'enrobage, et qui n'ont conservé
que leur noyau et leur protoplasme distendu sous la forme d'une membrane
mince. Enfin nous trouvons ici, comme dans les massifs verts, des globules
rouges, mais ils sont beaucoup plus rares; en outre ils sont toujours séparés
des éléments voisins par une membrane à double contour et pourvue de
nombreux noyaux. Ce sont par conséquent des globules rouges renfermés
dans des vaisseaux. Dans la fig. l, on voit un de ces vaisseaux coupé en
travers et renfermant une hématie.

Si nous portons à présent notre attention sur la limite de séparation de
ces deux espèces de massifs, si différents par leurs caractères, nous consta-
tons qu'elle est formée par une ligne mince pourvue en plusieurs endroits
de noyaux aplatis, e. Au niveau de ces derniers, la ligne se dédouble souvent
en deux lignes secondaires qui s'accolent chacune à une face du no3'au,
pour se réunir de nouveau du côté opposé ; et dans les intervalles laissés
libres, on voit un peu de protoplasme. Par leur forme et leur structure in-
terne, ces noyaux se distinguent nettement de ceux des cellules voisines,
avec lesquels il est impossible de les confondre. Par contre, ils rappellent
exactement les noyaux des cellules endothéliales des vaisseaux, et ne peuvent
avoir ici d'autre signification. Il existe donc, entre les massifs verts d'un
côté, et les massifs rouges de l'autre, une véritable paroi vasculaire, composée
d'une seule couche de cellules minces, et qui établit une barrière complète
entre les cellules à noyau réticulé et les cellules granuleuses. Les injections
de masses colorantes confirment complètement cette interprétation.

Pour pratiquer ces injections, nous avons eu recours à une masse géla-
tineuse au bleu de Prusse, qui est poussée dans les ailes par l'artère axil-
laire, facile à atteindre et suffisamment large pour admettre une fine canule.

Le premier fait qui se révèle à la suite de cette opération, c'est la
difficulté d'obtenir une injection complète de la moelle, surtout de la moelle
rouge. Notre seringue a une capacité de 5 centimètres cubes et il suffit d'une

'J14 J- DENYS

seringue, tout au plus d'une seringue et demie de masse à injection pour
faire bleuir une aile entière. Mais si l'on examine les résultats obtenus, ou
constate, il est vrai, une belle injection des muscles et de la peau, mais la
moelle a conservé sa couleur normale. C'est tout au plus si, à son centre,
elle est traversée par une fine ligne bleue, indiquant le trajet de l'artère
nourricière de l'os, ou plus exactement de la moelle. On a beau répéter
l'opération avec la même quantité de masse sur d'autres pigeons, on n'obtient
pas de meilleurs résultats. Pour remplir le système vasculaire de la
moelle, il est nécessaire d'injecter un grand nombre de seringues et
d'exercer une certaine pression. Donnons un exemple : nous injectons trois
seringues dans l'artère axillaire du côté gauche. Après la première seringue,
l'aile a bleui intensément; mais, même après la troisième, le tissu médullaire
est resté pour l'œil nu d'un rouge pur. A l'examen microscopique, fait après
durcissement, on constate que les artères et quelques rares capillaires se sont
seuls remplis de la masse bleue, la plus grande partie du réseau capillaire en
est restée libre. A l'injection de huit seringues du côté droit, les résultats
sont beaucoup plus satisfaisants, le réseau vasculaire est rempli dans sa plus
grande étendue, mais on observe encore un bon nombre de capillaires dans
lesquels la masse bleue n'a pas pénétré.

Nous avons répété ces injections un grand nombre de fois, et constam-
ment avec les mêmes résultats. La difficulté d'obtenir une bonne injection
médullaire ne peut donc être l'effet du hasard. Notre masse, du reste tou-
jours préparée avec les plus minutieuses précautions, nous a donné réguliè-
rement de bonnes injections des muscles et de la peau, même avec de
petites quantités de matière. D'ailleurs, l'étude du réseau vasculaire de la
moelle rend parfaitement compte des faits que nous venons de constater.

Ce réseau présente, en effet, une disposition qui n'est pas commune.
L'artère nourricière des os longs, arrivée dans la cavité médullaire, se divise
en deux branches qui gagnent chacune une extrémité de la diaphyse. Elles
occupent sensiblement l'axe de la cavité, et fournissent sur leur trajet des
branches plus petites, auxquelles succèdent un premier système capillaire
que, par analogie avec d'autres réseaux de même sorte, nous appellerons ca-
pillaires artériels, fig. 2c<3(i). Ces capillaires offrent les caractères suivants :
ils sont doués d'une membrane à double contour, et pourvus de nombreux
noyaux allongés; ils sont très longs, rectilignes, se subdivisent peu et pré-
sentent une lumière tellement étroite que les globules rouges sont obligés

(i) La teinte noire répandue dans la figure représente la masse injectée.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 215

de s'y engager les uns à la suite des autres. De plus, ils sont relativement
rares et toujours plongés dans les massifs rouges. Nous avons déjà signalé
une coupe transverse d'un de ces capillaires dans la fig. l,cci. Grâce à la
masse bleue dont ils sont remplis, on les voit facilement s'aboucher, sous
un angle variable, inais' qui se rapproche assez généralement d'un angle
droit, dans un second réseau, que nous appellerons réseau veineux ou
générateur du sang. D'ordinaire ce passage s'établit brusquement, comme
le représente notre figure ; quelquefois aussi il a lieu par l'intermédiaire
d'une partie dilatée en entonnoir.

Ce second réseau est constitué par l'ensemble de nos massifs verts;
autant le premier est peu développé, autant celui-ci se fait remarquer par
le nombre et la largeur des vaisseaux qui le composent. Tandis que dans
les capillaires artériels la masse injectée a chassé devant elle tout le
contenu sanguin, dans les capillaires veineux elle a seulement entraîné les
globules rouges et a laissé en place les cellules à grand noyau réticulé,
comme on peut le voir par la fig. 2. Elle n'a pas moins pénétré de tous
côtés entre les cellules, et s'est étendue jusqu'à la ligne pourvue de noyaux,
que nous avons considérée plus haut comme la coupe d'une paroi vasculaire,
mais sans la dépasser et sans pénétrer dans les massifs rouges. Il existe
donc entre les deux massifs une paroi absolument fermée et sans ouvertures,
comme celle qui constitue les capillaires en général.

En examinant attentivement la façon dont la masse d'injection s'est
répartie dans les massifs verts ou capillaires veineux, nous voyons qu'à
certaines places elle forme des coulées d'une certaine continuité, fig. 2, a.
Celles-ci correspondent par leur place aux traînées de globules rouges,
qui occupent souvent, comme nous l'avons vu, l'axe des massifs verts,
mais qui ont été balayées ici par la masse injectée. Ailleurs elle n'offre
plus cette continuité, mais elle s'est épanchée dans les interstices qui
séparent les cellules, de façon à les envelopper d'un lacis serré. Comme
ces dernières sont restées en place, il faut admettre qu'elles ne sont pas
libres et mobiles, mais qu'elles forment une masse cohérente, un véritable
tissu, dans lequel il existe des interstices, formant un réseau de canalicules
étroits, perméables à la masse d'injection et pendant la vie au sérum sanguin.

Dans certains capillaires, ceux dont l'axe est occupé par une traînée
de globules rouges, nous avons par conséquent deux espèces de circulations :
une centrale, à laquelle participent tous les éléments du sang, et une péri-
phérique, exclusivement séreuse. Dans les capillaires complètement obstrués
la nutrition est assurée uniquement par cette dernière.

14a

216 J. DENYS

On nous objectera peut-être que la pénétration de la masse bleue
entre les cellules jusqu'à l'endothélium vasculaire, est le résultat, non
d'une disposition naturelle, mais de la violence de l'injection. Mais cette
interprétation n'est pas soutenable. En effet, dans les moelles offrant à
peine quelques capillaires dans lesquels le bleu de Prusse s'est engagé, on
observe une diffusion interceliulaire aussi abondante et aussi étendue que
dans les moelles dont le système vasculaire est injecté en totalité. De plus,
la pénétration de la masse jusque contre l'endothélium n'est pas un fait
isolé ou rare, mais elle est générale et s'observe dans tous les capillaires où
le bleu de Prusse s'est insinué.

En poursuivant l'étude du système vasculaire de la moelle, nous re-
marquons que les capillaires veineux s'abouchent dans des troncs beaucoup
plus considérables, et qui se dirigent, en devenant de plus en plus larges,
vers la veine centrale qui accompagne l'artère nourricière. Au fur et à mesure
qile le calibre de ces troncs devient plus large, la couche de cellules im-
mobiles devient plus mince, si bien que dans la veine centrale elle a com-
plètement disparu. La masse bleue, par suite, devient de plus en plus abon-
dante et remplit presque toute la lumière.

Autant l'artère nourricière est étroite, autant la veine qui l'accompagne
est volumineuse; de sorte que, dans des moelles comme celles du fémur
ou du tibia, par exemple, l'artère se présente comme une ligne fine, et la
veine comme une bande large d'un millimètre et plus. Cette dernière est
un véritable puits, creusé dans toute la longeur de la moelle, pour la drainer
en recevant tous les éléments nouveaux dont s'est chargé le courant sanguin
dans sa marche à travers le réseau capillaire veineux. La fig. 6 est destinée
à faire saisir ce rapport.

Outre la différence de calibre, il existe encore un autre contraste entre
les deux vaisseaux. L'artère a des parois épaisses, musculeuses et élastiques;
la veine, comme les troncs plus petits qu'elle reçoit de tous côtés, est consti-
tuée simplement par une seule rangée de cellules endothéliales, sans aucune
couche de soutien, comme on peut le voir par la fig. 5, où sont représentés
à gauche l'artère principale de la moelle du tibia, et à droite un segment de
la veine qui l'accompagnait. Celle-ci était trop volumineuse pour être figurée
en entier. En ce, on voit les noyaux des cellules endothéliales et, immédia-
tement en dessous, une couche mince formée de cellules granuleuses, Ib, et
de cellules adipeuses, cg, qui la sépare de l'artère. La veine principale
présente par conséquent la même structure que les capillaires veineux;

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES ' OISEAUX 217

au point de vue de l'organisation, elle est même inférieure aux capillaires
artériels qui, comme nous l'avons vu, ont une paroi épaisse et à double
contour.

La difficulté avec laquelle la masse d'injection pénètre dans la moelle
et la disposition singulière de son réseau vasculaire sont deux preuves de
la lenteur extraordinaire avec laquelle la circulation doit se faire dans ce
milieu. Le contenu de la veine principale en fournit une troisième preuve.
Dans le système artériel des oiseaux, les globules rouges appartiennent
presque tous au type adulte : ils sont elliptiques, aplatis, fortement colorés
en jaune, et renferment un noyau en bâtonnet, pauvre en caryoplasme. Ce
sont des globules pareils que l'on rencontre aussi dans l'artère nourricière de
l'os, FiG. 5. La composition du contenu de la veine correspondante est bien
différente. Les globules adultes, c'est-à-dire ceux qui sont dessinés avec
un double système de stries, y sont peu nombreux. La grande majorité est
constituée par les cellules à noyau filamenteux, que nous avons rencontrées
dans les capillaires veineux, et par des éléments qui servent de transition.
Ce sang s'éloigne par conséquent beaucoup dans sa composition de celui du
système artériel général et du système veineux extra-osseux; il ne peut se
maintenir tel que grâce à la lenteur de la circulation.

En présence des obstacles qui se dressent ainsi devant le cours du sang
dans la moelle, nous nous sommes demandé s'il n'existait pas entre les
artères et les veines des communications directes, permettant au trop plein
artériel de s'écouler directement dans le système veineux, et analogues à
celles que Hoyer (i) a décrites dans la dernière phalange des doigts chez
l'homme, dans l'oreille chez l'homme et le lapin, et que Geberg (2) a signa-
lées dans la capsule des reins.

Le meilleur procédé pour démontrer l'existence de communications
semblables est bien celui qui a été emplo3-é d'abord par Hoyer : nous
voulons dire l'injection dans les artères de masses trop grossières pour
pouvoir traverser le système capillaire. S'il existe des anastomoses entre
les artères et les veines, on voit la masse refluer par ces dernières; dans le
cas contraire, les veines ne se remplissent pas. Nous n'avons pas employé ce
procédé, mais nous avons recherché ces anastomoses avec soin dans nos
préparations injectées au bleu de Prusse soluble, sans pouvoir les trouver.

(i) Hoyer ; Ueber unmittelbare Einmundung kleinster Arterien in Gefâssâste venosen Charakters;
Archiv f. mik. Anat., B. XIII, 1876.

(2) Geberg : Ueber directe Anastomosen zwischen Arterien und Veuen in der Nierenkapsel; lutern.
Monatschr. f. Anat. und Hist,, B. II.

-Jl8 J- DENYS

Nous pensons qu'elles n'existent pas, tout en avouant que nos recherches
sur ce point ne permettent pas de trancher la question d'une façon péremp-
toire. On ne doit pas non plus perdre de vue qu'il existe de nombreuses
anastomoses entre le réseau capillaire de la moelle et celui des canalicules
de Havers, et que le sang qui circule dans les parties périphériques, loin de
la veine centrale, peut retourner au cœur par les vaisseaux du périoste.

En résumé, la moelle est composée de vaisseaux et d'un tissu intervas-
culaire. Celui-ci est constitué par les massifs rouges, formés eux-mêmes
de cellules éosinophiles et de cellules adipeuses. Quant au système vascu-
laire, il présente une disposition particulière. Les artères donnent naissance
à un premier réseau capillaire qui ne laisse passer que peu de sang, et à ce
réseau en succède un autre, très large et dans lequel la circulation se fait avec
une grande lenteur. Ce dernier est occupé, pour la plus grande partie, par
des cellules à noyau réticulé, qui par leur cohérence forment des cordons
solides. Ceux-ci sont ou bien massifs, et dans ce cas la circulation y est
purement séreuse; ou bien ils présentent une sorte de lumière, sans paroi
propre, dans laquelle se fait une circulation de tous les éléments du sang.

§ III, Genèse des globules rouges et des leucocytes éosinophiles;
érythroblastes et leucoblastes.

Après avoir examiné la disposition des différents éléments du tissu
médullaire, il nous reste à les étudier avec quelques détails.

Dans l'aperçu historique, nous avons vu qu'il faut admettre, d'après
BizzozERO, deux espèces principales de cellules : les leucocytes, qui sont
incolores, -et les globules rouges jeunes, qui présentent une coloration plus ou
moins accentuée. D'après Lôwit, au contraire, il faut comprendre dans la
deuxième catégorie de Bizzozero un certain nombre d'éléments incolores,
représentant des globules rouges au stade le moins différentié.

La structure de la moelle, telle que nous venons de la décrire, donne
parfaitement raison à ces deux auteurs sur leur thèse fondamentale, à savoir
la distinction des globules blancs et des globules rouges. Elle nous apprend
que ces éléments occupent des départements bien distincts et isolés par
une barrière continue : la paroi des capillaires générateurs du sang. Elle
nous montre également que c'est Lôwit qui a raison contre BizzozERO,
quand il prétend que le terme le plus jeune de la série hémoglobique n'est
pas représenté par une cellule colorée en jaune, mais par un élément aussi

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES 'OISEAUX 319

incolore que les globules blancs. Devant ce fait, sa terminologie d'érythro-
blastes et de leucoblastes n'est pas seulement heureuse, mais elle s'impose.
Bien plus, les érythroblastes incolores sont beaucoup plus nombreux que
les colorés, comme on peut s'assurer facilement par l'inspection des coupes
qui n'ont pas été soumises à des colorations.

Dans les préparations traitées au vert de méthyle et à la fuchsine, on
trouve cette dernière matière colorante uniquement dans les érythroblastes
qui renferment de l'hémoglobine, et la coloration obtenue est d'autant plus
intense que la teinte jaune naturelle de ces éléments est plus accusée.

Entre la teinte rouge à peine sensible des érythroblastes qui commen-
cent à s'imprégner d'hémoglobine, et la teinte saturée des globules rouges
parfaits, on rencontre par conséquent toutes les nuances intermédiaires. Il
faut de plus remarquer que ces stades de transition ne sont pas éparpillés
au hasard parmi les formes tout à fait embryonnaires, mais qu'ils sont
localisés à des endroits déterminés. Dans les capillaires complètement ob-
strués, ils se trouvent dans l'axe des cordons cellulaires; dans ceux qui
possèdent une lumière, ils appartiennent à la couche qui entre en contact
avec les globules sanguins en circulation.

Cette disposition se voit dans la fig. 1. Les hématies adultes, glr, y sont
représentées, comme nous l'avons déjà vu, par des éléments dont le proto-
plasme est strié suivant deux directions. Les éléments à protoplasme à
peine ponctué, et ce sont les plus nombreux, sont les érythroblastes inco-
lores ér; la troisième sorte, ér', constituée également par des éléments
ponctués, mais à ponctuations serrées, correspond aux érythroblastes plus
ou moins riches en hémoglobine. Outre leur coloration jaune, ils se rap-
prochent des globules rouges parfaits par leur forme elliptique et aplatie,
leur noyau plus allongé et leur membrane plus épaisse. Remarquons encore
que ces éléments en voie de formation montrent rarement des figures de
division.

Nous n'avons rien remarqué dans les cellules endothéliales des capil-
laires veineux, qui permette d'admettre leur prolifération et leur partici-
pation à la formation des érythroblastes.

Nous pouvons donc distinguer dans la couche des érythroblastes, deux
assises. Une première, profonde, reposant sur l'endothélium vasculaire et
comprenant les éléments les moins différentiés ; une seconde, superficielle,
directement en rapport avec le sang et caractérisée par des éléments à
hémoglobine. Nous comparerions volontiers cet arrangement à celui que l'on
observe, par exemple, dans l'épiderme de la peau, où l'on trouve également

220 J. DENYS

deux couches distinctes : une couche profonde, la couche muqueuse, qui
est constamment en voie d'accroissement par division de ses cellules, et
une couche superficielle, différentiée, qui se régénère continuellement aux
dépens de la couche sous-jacente.

La pénétration dans le torrent circulatoire des globules rouges jeunes
est ainsi bien simple; il suffit qu'ils se détachent soit par un effet de leur
maturité, soit sous le choc du cours sanguin, pour qu'ils se mêlent aux glo-
bules anciens. Il serait faux pourtant de croire que les érythroblastes ne
quittent les capillaires générateurs du sang qu'à un état de différentiation
parfaite. Beaucoup sont entraînés au contraire à l'état embryonnaire,
c'est-à-dire avant même qu'ils ne se soient chargés d'hémoglobine; la
composition du sang de la veine centrale de la moelle le démontre à toute
évidence, fig. 5. Ce sang est constitué, outre les globules rouges, par
des érythroblastes à tous les stades de leur évolution. En d, un de ces
éléments renferme une figure cinétique; ce qui prouve non seulement qu'ils
continuent leur transformation dans le courant sanguin, mais aussi qu'ils
peuvent s'y multiplier. Il convient d'ajouter néanmoins que ces cinèses
sont rares.

Nous avons déjà signalé plus haut les principaux caractères des leuco-
blastes. Nous avons vu à ce propos qu'ils présentent également des figures
de division cinétique, mais que ces figures sont beaucoup moins abondantes
que dans les capillaires veineux. Malgré toutes nos recherches nous n'avons
pu constater dans ces éléments, à l'état normal, aucun signe de dégénérescence
ou de désagrégation. Nous devons donc admettre qu'un certain nombre
d'entre eux quittent leur lieu de formation pour passer dans le sang et y
jouer le rôle de globules blancs. Ce passage ne peut évidemment se faire
qu'au moyen de mouvements amiboïdes et par diapédèse. Dans les capil-
laires veineux, on rencontre assez fréquemment des globules blancs dont
les granulations se colorent en rouge par les matières colorantes acides, la
fuchsine par exemple, et qui par conséquent appartiennent à la catégorie
appelée par Ehrlich(i) globules blancs éosinophiles. Lorsque nous étions
encore à la recherche du procédé de coloration décrit au commencement de
ce travail, nous avons obtenu une fois, dans toutes les coupes d'un même
fragment de la moelle, une fixation de la fuchsine uniquement sur les gra-
nulations des leucoblastes, à l'exclusion des globules rouges. Dans ces pré-
parations, on remarquait aisément, grâce à leur coloration, les leucocytes

(i) Ehrlich : Verliandl. d. physiol. Gesellsch. z. Berlin, n" 20, 1878-79.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 22 1

éosinophiles dans les capillaires veineux. Ils étaient relativement en grand
nombre. Depuis lors nous n'avons plus réussi à produire cette coloration
isolée. Pour autant que nous puissions juger de leur abondance, chez les
divers individus, leur nombre oscille dans des limites assez marquées, de
sorte qu'ils paraissent arriver dans le sang par poussées.

Dans le but de constater s'il y avait, chez les pigeons, formation de
leucocytes éosinophiles ailleurs que dans la moelle osseuse, nous avons
examiné la rate et d'autres tissus adénoïdes; mais nous n'y avons rencontré
que peu de ces éléments; on pouvait les considérer comme apportés par le
torrent sanguin. Il s'en suit que leur formation est limitée à la moelle et
qu'on doit les considérer comme n'ayant pas plus de rapport de filiation
avec les autres globules blancs qu'ils n'en ont eux-mêmes avec les érythro-
blastes. Ehrlich avait déjà démontré que les leucocytes se divisent au point
de vue de leurs affinités pour les matières colorantes en plusieurs groupes
bien caractérisés. Chez le pigeon, les leucocytes éosinophiles se distinguent
des autres globules blancs non seulement par leurs réaction chimiques, mais
aussi par leur lieu de provenance. Il }■ a donc lieu de distinguer dans le sang
au moins deux catégories de leucocytes, qui malgré certaines apparences et
une vie commune, sont aussi étrangères l'une à l'autre que le sont dans la
moelle les érythroblastes et les leucoblastes.

Nous devons faire encore une remarque à propos des granulations éosino-
philes. La plupart ne se présentent pas sous la forme de granules, mais sous
celles de bâtonnets minces, à bords parallèles, et présentant la plus grande
ressemblance avec des baciles. On les voit souvent réunis en faisceaux. Le
nombre de granulations qui affectent cette forme doit être beaucoup plus
considérable qu'on ne serait tenté de l'admettre à simple vue, et il nous paraît
probable que la plupart, si non toutes celles qui se présentent sous la forme
de points, ne sont que des bâtonnets vus suivant leur axe. Il ne nous semble
pas inutile de rapprocher ces enclaves cristallines des corps que Blochmann(i)
a décrits chez les arthropodes, et qui présentent tant de ressemblance avec
des baciles. Leur nature chimique n'est pourtant pas la même, car ceux
découverts par cet auteur se rapprochent plutôt des granulations basiques
puisqu'ils se colorent par les matières colorantes basiques, tandis que les
nôtres fixent les couleurs acides.

Ehrlich avait déjà remarqué que les granulations affectent quelquefois
la forme de cristaux.

(i) Blochmann : Ueber das Vorkommen bacterienàhnlicher Korperchen in den Geweben uncl Eiern
von Insecten; Tagb. der Go^" Vers. d. Nat., 1887.

222 J DENYS

Avant de clore ce paragraphe, nous devons faire quelques remarques
sur les caractères qui, d'après Luwit, séparent les érythroblastes des leuco-
blastes. Ils portent à la fois sur le noyau et sur le protoplasme; les voici
réunis en tableau.

Érythroblastes. Leucoblastes

1° Noyau relativement grand. Noyau relativement plus petit.

2° Élément nucléinien puissant Élément nucléinien formant un

formé en apparence de fils entre- ou plusieurs gros nucléoles,
croisés.

3° Protoplasme homogène, co- Protoplasme le plus souvent

loré ou non en jaune. manifestement granulé; granulations

quelquefois très fines.

4° Division cinétique. Division par sténose.

S^' Jamais de mouvements Mouvements amiboïdes.
amiboïdes.

6° N'englobent pas les corps Englobent les corps étrangers,

étrangers. tels c^ue les particules colorantes, etc.

Nous devons rejeter le a^e^ le 4me qx. le s™"^ point de ce tableau; le 2"''^
comme étant trop absolu, et le 4'™ et le S'"^ comme étant inexacts.

Il est vrai que, généralement dans le noyau des leucoblastes, la nucléine
est accumulée en petites masses, et n'est pas arrangée en réseau; mais on
observe aussi par-ci, par-là un no3^au où elle se présente sous la forme
filamenteuse, fig. 8,/. Ce fait ne doit pas étonner, puisque ces cellules
subissent la division cinétique, et qu'avant la constitution de la forme
pelotonnée, il est nécessaire que l'élément nucléinien perde son aspect
morcelé. Vers la fin de la division et avant le retour complet à l'état statique,
on aura également des noyaux réticulés. A part cette restriction, la remarque
de LôwiT est juste, et l'état nucléole constitue le véritable état statique des
leucoblastes.

Cet auteur attache une grande importance au mode de division qui
serait différent dans les deux catégories de cellules. Cette distinction est
absolument erronée, car la localisation spéciale, dans la moelle des oiseaux,
des érythroblastes et des leucoblastes ne permet pas de douter un instant
que les figures cinétiques, que nous avons signalées dans les massifs rouges,
appartiennent réellement aux éléments lymphatiques. La présence de

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES 'OISEAUX 223

granulations éosinophiles dans ces cellules en division confirme cette pre-
mière donnée. Pour expliquer autrement ces cinèses, Lôwit doit soutenir
qu'elles appartiennent à des érythroblastes situés en dehors des vaisseaux,
mais alors il doit laisser tomber complètement sa distinction entre les deux
espèces d'éléments.

D'après ce savant, les érythroblastes ne jouiraient pas de la propriété
d'émettre des pseudopodes, et ce caractère serait commun à toutes les
classes des vertébrés. Nous sommes arrivés à des résultats contraires; les
érythroblastes du lapin nous ont monti^é sur la platine chauffante des mou-
vements amiboïdes très nets, et quelquefois tellement actifs qu'ils entraî-
naient le déplacement de la cellule. Nous avons essayé une fois de repro-
duire ce phénomène avec les érythroblastes du pigeon, mais sans succès.
Les leucoblastes du reste ne présentaient pas non plus de mouvements.
Nous n'avons pas répété l'expérience; il sufïit d'avoir constaté que les glo-
bules rouges embryonnaires présentent cette faculté dans une seule classe,
pour qu'il ne soit plus permis de considérer son absence comme un de leurs
caractères distinctifs. Nous devons ajouter cependant que leur contractilité
parait notablement inférieure à celle des cellules lymphatiques.

Les érythroblastes, jouissant de la propriété d'émettre des pseudopodes,
pourraient aussi englober des particules étrangères, et, dans ce cas, il
faudrait également laisser tomber le point 6 du tableau précédent.

Si Lôwit s'est mépris sur plusieurs caractères des érythroblastes et
des leucoblastes, il en a laissé à l'écart quelques autixs qui ne nous parais-
sent pas sans importance.

1° Dans les érythroblastes, le no3'au est rond ou à peu près, et il
occupe davantage le centre de la cellule. Chez les leucoblastes, il est
souvent allongé, replié sur lui-même, ou en forme de bissac et situé fré-
quemment à un pôle de la cellule.

2° La nucléine est beaucoup plus abondante dans les érythroblastes
que dans les leucoblastes.

3° Le protoplasme des premiers ne renferme jamais d'enclaves, celui
des seconds présente généralement, si non toujours, des enclaves cristal-
lines qui absorbent les matières colorantes acides.

4° La membrane des érythroblastes est plus marquée que celle des
leucoblastes, à tel point que ce seul caractère suffirait pour reconnaître la
nature des massifs verts ou routes.

143

224 J- DENYS

5° Les érythroblastes se rencontrent uniquement à l'intérieur des
vaisseaux; les leucoblastes exclusivement en dehors. Ce caractère nous
parait fournir la preuve décisive que les globules rouges ne dérivent pas
des globules blancs ; car si les termes extrêmes de la différentiation ne
peuvent être confondus entre eux, il n'en est plus de même des formes
embryonnaires : à preuve les résultats qu'ont donné les travaux qui s'ap-
puyaient uniquement sur l'examen fait après dissociation et le peu de faveur
qu'ont rencontré les doctrines de Bizzozero et de Lôwit.

Nous réunissons l'ensemble de ces caractères dans le tableau suivant :

Érythroblastes. Leucoblastes.

NOYAU.

Rond. Rond, en bissac ou en boudin.

Situé au centre. Situé souvent à la périphérie.

Relativement grand. Relativement plus petit.

Riche en nucléine. Moins pourvu de nucléîne.

Filament nucléinien puissant, assez Filament raréfié avec épaississements

régulier et formant apparemment sous forme de nucléoles.

un réseau serré.

PROTOPLASME.

Homogène ou à peine granulé. Granulé.

Incolore ou coloré en jaune. Toujours incolore.

Pas d'enclaves. Enclaves colorables par la fuchsine

acide.

MEMBRANE.

Porte. A peine marquée.

PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES.

Contractilité moins marquée, Contractilité bien marquée,

du moins chez le lapin.

LIEU DE FORMATION.

Dans les vaisseaux. Hors des vaisseaux.

DIVISION.

Cinétique dans les deux cas.

Les érythroblastes et les leucoblastes sont par conséquent des éléments
nettement distincts.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 225

La description que nous avons faite jusqu'ici de la moelle convient à celle
qui est connue sous le nom de moelle rouge. Il nous reste à dire quelques mots
de la moelle adipeuse et de celle qui établit la transition entre les deux.

Moelle adipeuse. Sa structure est des plus simples; elle est composée
de cellules adipeuses et de vaisseaux. Nous choissirons comme exemple la
moelle de l'extrémité inférieure du tibia. Les cellules adipeuses, fig. 4,<:^,
sont à plusieurs loges de grandeur très variable. On voit leurs noyaux en n.
Les capillaires ne présentent aucun caractère particulier, la distinction en
réseau artériel et réseau veineux fait complètement défaut. On voit en ca,
un capillaire coupé longitudinalement et bifurqué vers le bas, et un autre en
ca coupé transversalement; en ce sont les noyaux des cellules endothéliales.
Les vaisseaux de la moelle adipeuse ne renferment pas d'èr3'throblastes,
mais seulement des globules rouges adultes. Les leucoblastes font égale-
ment défaut. Cette moelle est par conséquent dénuée de toute propriété
hématopoiétique. Nous avons vu plus haut déjà qu'elle s'injecte avec une
facilité relative.

Moelle mixte. Nous comprenons sous ce nom la moelle qui établit
la transition entre la moelle adipeuse pure et la moelle rouge. La fig. 3 en
donne un exemple. En le, on voit des groupes de leucoblastes, et en ca,
la section de quatre capillaires; dans chacun d'eux on reconnaît des
éléments qui ont tous les caractères d'érythroblastes à divers degrés de
développement, ér et eV, et aussi quelques globules rouges adultes, glr. Ces
vaisseaux sont donc le siège d'une formation d'hématies, mais beaucoup
moins importante que celle qui se passe dans la moelle rouge.

Il est à remarquer que les parties de la moelle dépourvues de groupes
leucoblastiques ne renferment dans leurs vaisseaux que des globules rouo-es
adultes, et vice versa; en outre, on peut formuler comme loi générale que
l'importance du développement des deux espèces de cellules marche de
pair, de sorte que dans les régions où la rénovation des globules rouges est
peu intense, les massifs lymphatiques sont clair-semés et peu étendus,
tandis que dans les parties où les capillaires générateurs sont larges, les
accumulations de leucoblastes sont considérables. Les fig. 1, 3 et 4 peuvent
servir de démonstration à ces deux faits. Il est possible que ces rapports
sont dus à une espèce de symbiose, par laquelle les érythroblastes et les
leucoblastes réagissent les uns sur les autres dans un sens favorable à leur
développement.

226 J. DENYS

§ IV. Modifications de la moelle et genèse des globules rouges

chez les pigeons saignés.

L'idée d'examiner la moelle après des saignées et d'étudier les modifi-
cations qui s'y produisent, se présente naturellement à l'esprit, d'autant
plus que BizzozERO a signalé dans ce cas, au moyen de la dissociation, une
augmentation marquée des figures cinétiques.

Nous avons choisi pour opérer les soustractions sanguines les veines
sous-cutanées des ailes, très faciles à aborder puisqu'elles font une saillie
bleue sous la peau, et assez volumineuses pour livrer issue à des quantités
suffisantes de sang. Dans quelques cas, nous nous sommes contenté d'une
seule saignée, mais dans la plupart nous en avons pratiqué plusieurs, géné-
ralement à deux jours d'intervalle, et comportant chacune en moyenne 6 à 8
grammes de sang, quantité correspondante au quart de la masse totale.
Le maximum de saignées exécutées sur le même animal lut de 12. Pendant
la période des soustractions sanguines, nous nous sommes assuré par des
pesées régulièrement suivies de l'état de la nutrition de nos animaux.
Pendant les premiers jours, on observe en général une diminution légère
de poids, inexplicable par la quantité de sang perdue, mais qui malgré les
hémorrhagies nouvelles ne se maintient pas; le poids se relève bientôt à son
son chiffre primitif, et quelquefois il monte plus haut encore.

KoRN (1) est le premier qui a étudié les modifications macroscopiques
qui se passent dans la moelle des oiseaux après les saignées. Elles sont
identiques, d'après lui, à celles que l'on observe chez les mammifères : la
moelle adipeuse se transforme peu à peu en moelle rouge; les parties déjà
rouges antérieurement se colorent davantage, et deviennent de plus en plus
diffluentes; enfin des os qui normalement ne renferment que de l'air se
remplissent de moelle rouge. Nous nous attendions, sur la foi de ces expé-
riences, à trouver les mêmes changements. Aussi notre étonnement fut
grand quand, à l'ouverture de nos premiers pigeons saignés, nous consta-
tâmes la couleur pâle du tissu médullaire; à certaines places, de rouge
qu'il était à l'état normal, ce tissu était devenu d'un gris presque pur. Nous
avons cru un moment qu'à la suite de certaines influences inconnues la
formation du sang, loin d'être devenue plus active, avait langui; mais
l'examen microscopique nous démontra que nous étions dans l'erreur, en

(l) KoRN : Op. cit.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES 'OISEAUX 22?

même temps qu'il nous révéla la cause de la décoloration. La moelle héma-
topoiétique doit surtout sa teinte rouge aux hématies qu'elle renferme, les
leucoblastes et la plupart des érythroblastes étant complètement incolores.
Or, après les saignées, les érythroblastes deviennent le siège d'une multi-
plication plus active, qui a pour résultat d'obstruer davantage les passages
étroits laissés libres à la circulation du sang. Il en résulte une prédominance
encore plus considérable des éléments incolores ou peu colorés sur les glo-
bules rouges, et par suite une décoloration du tissu.

Nous avons représenté dans la fig. 9, pl. II, une coupe à travers la
moelle du tibia d'un pigeon saigné 6 fois. En comparant cette figure avec
la FIG. 1 de la pl. I, représentant la section d'une région correspondante
chez un pigeon non saigné, on se rend facilement compte des modifications
qui se sont produites. Les capillaires veineux sont absolument obstrués
par les érythroblastes, et ne renferment plus de globules rouges adultes;
par contre, on y observe un nombre considérable de divisions cinétiques à
tous les stades, signe certain de la suractivité qui règne à leur intérieur.
Les cinèses dans les groupes leucoblastiques sont également plus nom-
breuses. Dans la fig. 9 on en compte deux, tandis que dans la fig. l il n'y
en a qu'une. Remarquons encore que les cellules adipeuses sont devenues
plus petites, de sorte que les éléments propres à la moelle occupent un
espace plus considérable. Dans certains cas, nous avons vu la graisse dispa-
raître complètement, et les cellules adipeuses se transformer en petites
cellules triangulaires, sans cavité intérieure; mais jamais nous n'avons surpris
dans leur noyau des signes de division. Nous croyons par conséquent que
ces éléments ne donnent pas naissance à des leucoblastes et qu'ils restent
dans leur rôle de cellules de soutien, même quand la rénovation du sang
devient pressante. Nous pouvons dire la même chose des endothéliums des
capillaires. Nous n'y avons rien remarqué qui put faire croire qu'ils contri-
buaient par leur multiplication à augmenter le nombre des érythroblastes.

Nous devons pourtant avouer que l'augmentation des figures cinétiques
n'est pas toujours aussi considérable que dans la fig. 9, même en tenant
compte du nombre des saignées. II est probable qu'elles apparaissent par
poussées, comme Flemming l'a reconnu pour d'autres tissus, et qu'à cer-
tains moments elles sont plus nombreuses qu'à d'autres. Quoi qu'il en soit,
les variations dans la quantité des cinèses ne tiennent pas à un retard dans
la fixation des pièces. Pfitzner(i) a attiré, et avec raison, l'attention des

(i) Pfitzner ; Zur pathologischen Anatomie des Zellkerns; Virch. Archiv,, B. io3, i£

228 J- DENYS

micrographes sur l'utilité de procéder avec toute la célérité possible au
durcissement des pièces dans lesquelles on désire déterminer le nombre
de noyaux en cinèses. Il en donne pour raison que l'évolution des figures
pourrait se continuer malgré l'arrêt de la circulation, et alors l'observateur
serait exposé à évaluer trop bas le chiffre des cinèses, ou même à ne pas
en trouver du tout. Cette crainte est d'autant plus fondée que les diverses
étapes de la division s'accomplissent en un temps assez court. Dans
le but de rechercher si un retard dans la fixation pourrait avoir quelque
influence sur le chiffre des divisions , nous avons fixé des fragments,
pris sur un même animal, les uns immédiatement après la section du cou,
les autres avec des retards variant de i à 24 heures; nous n'avons pu
constater une diminution dans le nombre des figures cinétiques. Nous avons
répété ces essais plusieurs fois avec les mêmes résultats. Chez les pigeons,
les cinèses sont par conséquent immédiatement enra3'ées par l'arrêt de la
circulation, et les motifs des écarts entre les chiffres obtenus doivent être
cherchés ailleurs.

D'après les travaux de Korn, la moelle adipeuse subirait une trans-
formation en moelle rouge, mais nous n'avons pu constater ce phénomène,
pas plus que celui de la surcoloration des parties qui offraient déjà la teinte
rouge. La substitution d'une moelle hématopoiétique à une moelle grais-
seuse nous semble beaucoup plus lente à se faire qu'on se plait souvent à
le croire, et nécessiter des anémies beaucoup plus prolongées que celles que
l'on peut produire, du moins chez le pigeon. Nous essayerons plus bas
d'expliquer les résultats différents obtenus par cet auteur.

En résumé, la rénovation du sang se manifeste, dans la moelle des
pigeons anémiques, par une augmentation des cinèses dans les leucoblastes
et surtout dans les érythroblastes. Ces derniers produisent une obstruction
plus considérable des capillaires veineux, de sorte que ceux qui restent
perméables à la circulation des éléments figurés du sang deviennent plus
rares. Par le fait même, la moelle pâlit. On observe en même temps, dans
les parties rouges, une résorption plus ou moins complète de la graisse dont
la place est prise par les éléments hématopoiétiques. Au milieu du mouve-
ment intense de division dont la moelle est le siège, les cellules endothéliales
et les cellules de soutien semblent se comporter d'une façon toute passive.

Nous avons vu plus haut qu'à l'état normal nombre d'érythroblastes
achèvent leur évolution dans les troncs veineux de la moelle, fig. 5, mais
que dans le sang des autres vaisseaux du corps on ne rencontre que de rares

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 22g

globules rouges, qui n'ont pas tous les caractères d'une différentiation com-
plète, à tel point qu'il faut souvent parcourir plusieurs préparations avant
d'en découvrir un qui soit un peu plus arrundi, un peu moins coloré, et qui
ait un noyau plus large quQ les globules adultes. Il en est toute autrement
chez les pigeons saignés. Dès le lendemain, on peut déjà constater des
altérations qui deviennent de plus en plus profondes au fur et à mesure que
les pertes sanguines deviennent plus nombreuses. Elles consistent surtout
dans l'apparition d'une foule d'érythroblastes aux derniers stades de leur
développement, c'est-à-dire ayant déjà une forme aplatie et elliptique, mais se
distinguant des globules rouges parfaits par leur diamètre plus court, leur
réfringence moindre et leur coloration pâle. Quelques-uns sont même com-
plètement dépourvus d'hémoglobine.

La FiG. 11 représente du sang d'un pigeon qui n'a pas été saigné. Les
globules y ont tous la même réfringence, la même coloration et la même
forme de no3'au. C'est à peine si les uns sont un peu plus longs que les
autres, mais ces légères différences restent dans les limites phy^siologiques.
On voit, en glb, un leucocy'te éosinophile.

La FIG. 10 reproduit le sang d'un pigeon saigné 12 fois. On remarque
de suite une grande différence entre les diverses hématies. C'est à peine si
les deux tiers présentent les caractères de leurs congénères de la fig. Il,
encore se font-elles remarquer par une régularité moins grande de la taille.
Les autres sont moins allongées, moins réfringentes et moins imprégnées
d'hémoglobine; parmi elles, plusieurs étaient complètement incolores.
Leur noyau n'a pas encore la forme d'un bâtonnet pauvre en caryoplasme
et renfermant un élément nucléinien à anses serrées les unes contre les
autres; mais il est étalé et rappelle le noyau des érythroblastes les plus
jeunes. On remarquera aussi dans la fig. 10, trois globules blancs dont
deux éosinophiles.

Comme cette figure le démontre, le sang, chez les pigeons saignés, est
envahi par une foule de globules rouges imparfaitement différentiés. Il n'est
pas douteux que c'est cet envahissement qui a induit Feuerstack en erreur
quand il prétend qu'on trouve entre les globules rouges et les leucocytes
tous les stades de transition , et que par conséquent les premiers dérivent
des seconds. Cette affirmation est contraire aux faits observés, car, même
dans un sang profondément modifié par les hémorrhagies, il reste entre ces
deux éléments un abime infranchissable.

230 J. DENYS

§ V. Structure de la moelle chez les oiseaux
présentant un vice de nutrition.

Nous réunissons dans cette catégorie un certain nombre d'animaux de
diverses espèces, qui présentaient à leur mort, ou au moment où ils furent
sacrifiés, un amaigrissement plus ou moins avancé. Les uns avaient été
placés à dessein dans les conditions hygiéniques les plus détestables :
nourriture insuffisante, cage étroite et obscure, absence de soins de pro-
preté, etc. ; les autres avaient succombé à des affections diverses ; hémor-
rhagies abondantes, péritonite, maladies contagieuses, etc. Toutes ces
bètes présentaient des altérations de la moelle qui ne sont pas sans intérêt
au point de vue de sa structure.

A l'œil nu, la moelle offrait deux modifications importantes, à savoir :
une rougeur 2:)lus vive, s'étendant aux parties qui normalement sont
graisseuses aussi bien qu'à celles qui sont hématopoiétiques, et une trans-
parence particulière. Ce dernier caractèi'e est d'autant plus accusé que
l'amaigrissement est plus profond. Lorsque la transparence a atteint sa
dernière limite, on peut, en tenant la moelle à contre-jour, distinguer
dans toute son épaisseur un réseau de lignes rouges, fines et serrées, qui
aboutissent au centre à des lignes plus larges. C'est le réseau vasculaire,
rempli de sang et qui donne à la moelle sa coloration rouge. Les parties
interposées sont incolores.

Si l'on examine au microscope une de ces moelles altérées, mais qui
n'est pas encore arrivée au degré extrême de transparence, on obtient des
images semblables à celles de la fig. 13. Dans les capillaires les érythro-
blastes ont presque totalement disparu et sont réduits à quelques rares
exemplaires, cr. Les globules rouges, très nombreux, ont tous les caractères
du stade adulte; ils sont colorés en rouge intense par la fuchsine. Le
capillaire du centre renferme de plus deux cellules éosinophiles. En haut
et à droite, on voit un capillaire artériel, ca, reconnaissable à son petit
calibre et à sa paroi épaisse.

Si nous portons à présent notre attention sur les parties interposées
aux vaisseaux, nous constatons une diminution considérable des leuco-
blastes. En haut et à droite seulement, ils sont encore réunis en groupes.
Mais même, à cet endroit, ils ne sont plus serrés les uns contre les autres,
comme dans les fig. l et 9; ils sont séparés par une substance à peine

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 23 1

granuleuse, qu'on rencontre en grande abondance dans la figure, et qui
englobe ailleurs des leucoblastes isolés. Un grand nombre de ces derniers
sont devenus très petits, Icd; ils possèdent un corps protoplasmatique
réduit, dans lequel les granulations éosinophiles font complètement défaut ;
leur noyau par contre se colore en vert foHcé et parait homogène. Nous
croyons qu'ils représentent des leucoblastes en voie de régression; l'absence
de granulations pourrait faire supposer que ce sont des érythroblastes
sortis des vaisseaux; mais il nous semble que cette expulsion ne pourrait
s'effectuer sans déchirure de la paroi vasculaire, et alors nous ne compre-
nons pas pourquoi ces éléments seraient uniformément disséminés, et
pourquoi on ne rencontrerait pas également des globules rouges en dehors
des vaisseaux.

La FiG. 12 provient d'un pigeon qui avait subi plusieurs saignées dont
il ne s'était pas relevé, et qui a été trouvé mort dans sa cage. Au point de
vue des altérations, sa moelle nous semble occuper une place intermédiaire
entre la moelle normale et celle que nous venons de décrire. Le contenu
des capillaires veineux est constitué pour la plus grande part de globules
adultes, mais les érythroblastes y sont plus abondants que dans la fig. i3.
Dans le capillaire de gauche, on en voit une couche continue, se présentant
comme un épithélium ; il en existe également en deux autres endroits, er.
En ér , on voit des éléments de transition. Quant aux leucoblastes, ils sont
mieux représentés que dans la fig. 13. La substance à peine granuleuse,
dont nous avons parlé plus haut, commençait cependant déjà à se montrer
par places. Elle est surtout visible quand les cellules lymphatiques sont
tombées hors de la coupe; on la voit alors sous la forme d'un réseau, r,
rappelant assez bien celui du tissu adénoïde. On trouve, en outre, dans
quelques leucoblastes des noyaux petits, homogènes et colorés en vert
intense, n. D'autres noyaux sont fragmentés en deux ou plusieurs morceaux
et rappellent ceux du pus. Un de ces noyaux est représenté en Icd, et
doit être considéré, d'après nous, comme appartenant à un leucoblaste en
régression avancée. Nous n'avons pas rencontré ces noyaux dans la moelle
normale. Aussi croyons-nous que, chez les oiseaux dont la nutrition est
insuffisante, le tissu médullaire s'appauvrit en leucoblastes, non seulement
par le passage de ces éléments dans la circulation, mais aussi par leur
dégénérescence sur place. On remarquera également que, dans les fig. 12
et 13, les figures cinétiques font totalement défaut : nouvelle preuve du
ralentissement nutritif qui survient dans ces circonstances.

'44

232 J- DENYS

Examinons à présent la moelle d'un animal qui a succombé après un
amaigrissement poussé à ses limites extrêmes, et choisissons une région
qui, à l'état normal, présente la structure de la moelle rouge. Le tissu à
l'œil nu est d'une transparence complète ; sa consistance est celle du tissu
muqueux. Au microscope, fig. 14, on constate que les érythroblastes et les
leucoblastes ont disparu. Les capillaires, revenus sur eux-mêmes, ne
renferment que des globules adultes. En fait d'autres éléments cellulaires,
on ne trouve plus que l'endothélium des vaisseaux et les cellules étoilées.
Dans les préparations au sublimé, ces derniers éléments offrent tous les
caractères que nous avons figurés dans la fig. 13; dans les préparations
durcies à l'acide osmique, ils laissent voir des prolongements nombreux
qui se subdivisent en devenant plus fins, et s'anastomosent souvent avec
ceux des cellules voisines. On y constate aussi que la substance inter-
cellulaire est parfaitement homogène, transparente et dépourvue de tout
mélange de fibres élastiques et conjonctivales; à frais, elle offre les mêmes
caractères, et l'acide acétique y produit des stries et des précipitations
amorphes. D'après tous ces caractères, ce tissu est donc du tissu muqueux.

En poursuivant pas à pas ces transformations, on reconnaît qu'à cer-
tains stades les cellules étoilées renferment des boules de graisse, et l'on
peut avec la plus grande facilité se convaincre qu'elles ne sont autres que
les cellules adipeuses de soutien, tendues entre les leucoblastes, et que nous
avons déjà rencontrées plus haut.

On constate encore cette existence de la graisse dans la fig. 15,
également obtenue après fixation par l'acide osmique; elle y occupait des
cavités laissées en blanc sur le dessin. Cette coupe provient non d'une
région qui normalement est formée par de la moelle rouge, comme c'est le
cas pour la fig. 14, mais d'un endroit où, chez les pigeons sains, la moelle
est purement adipeuse, c'est-à-dire de l'extrémité inférieure du tibia. Elle
forme par conséquent le pendant de la fig. 4, qui reproduit une coupe
pratiquée au même niveau, mais chez un individu en bon état de nutrition.
La différence d'origine explique peut-être pourquoi dans la fig. 14 les cellules
sont étoilées, tandis qu'elles sont rondes dans la fig. 15. On remarquera dans
cette dernière figure que presque tous les noyaux sont logés dans la partie
de la cellule avoisinant les capillaires; et que les cellules elles-mêmes, dans
leur mouvement de rétraction, se massent contre ces vaisseaux. La substance
intercellulaire homogène y donne également les réactions de la mucine.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES 'OISEAUX 233

Il faut par conséquent admettre que les vides qui se forment par la résorption
de la graisse sont comblés par de la mucine, et que la moelle adipeuse pure,
de même que la moelle rouge, se transforme en tissu muqueux. Mais tandis
que cette dernière fournit un tissu muqueux à corpuscules étoiles, la moelle
graisseuse donne naissance à un tissu muqueux à corpuscules ronds, proba-
blement parce que les cellules adipeuses qui entrent dans sa composition
sont indépendantes les unes des autres, et non reliées entre elles comme
celles de la moelle rouge. Le fait de posséder des corpuscules étoiles ne
constitue donc pas un caractère constant du tissu muqueux; de même qu'il
y a lieu de distinguer des cartilages à corpuscules ronds et des cartilages
à corpuscules étoiles, de même il faut admettre ces deux variétés de cellules
pour le tissu muqueux.

En résumé, les changements qui surviennent dans la moelle rouge et
dans la moelle graisseuse chez les oiseaux dont la nutrition est profondément
troublée, se résument dans la résorption de la graisse et dans la disparition
des éléments actifs et spécifiques : les érythroblastes et les leucoblastes.
Quand la régression a atteint son maximum, on ne trouve plus, en lieu et
place de la moelle ordinaire, que du tissu muqueux.

Nous l'avons vu plus haut, Korn avait observé que les saignées rendaient
la moelle des pigeons plus rouge; nous avons au contraire trouvé qu'elle
devenait alors plus pâle, et l'examen microscopique nous a montré que cette
décoloration était due à une plus grande activité dans la multiplication des
érythroblastes, ainsi qu'à la diminution des globules rouges adultes. Il existe
à ce point de vue une divergence radicale entre les faits constatés par Korn
et les nôtres. Nous n'avons trouvé la moelle plus rouge que chez les animaux
amaigris, et cet état n'est pas dû à un redoublement de l'activité hémato-
poiétique; au contraire, il indique un affaiblissement de cette fonction.
Nous nous demandons si les pigeons de Korn ne se trouvaient pas dans un
mauvais état de nutrition, et si ce n'est pas ainsi qu'il faut expliquer les
résultats auxquels il est arrivé. C'est la seule explication que nous puissions
fournir des faits qu'il a annoncés.

§ VI. Quelques remarques sur la structure de la moelle

chez les oiseaux.

La moelle des oiseaux est constituée par des érythroblastes, des leuco-
blastes, des vaisseaux et des cellules de soutien.

234 J- DENYS

Après ce que nous venons de dire, il est inutile de nous arrêter d'avan-
tage sur les trois premiers éléments; les cellules de soutien seules méritent
encore un instant notre attention.

Dans les Traités d'histologie, le tissu médullaire est assez généralement
représenté comme constitué par du tissu adénoïde ou réticulé, dans lequel
on distingue des cellules conjonctivales, des fibres du tissu conjonctif et
des cellules arrondies comblant les mailles formées par les deux premiers
éléments.

Suivant cette conception, il faudrait rencontrer le long des cellules
de soutien aplaties ou étoilées de la moelle des fîbi"es de tissu conjonctif.
Mais cette structure ne se remarque certainement pas dans la moelle des
oiseaux; les fibres y font défaut, et la charpente y est constituée unique-
ment par des cellules étoilées, qui servent en même temps de lieu de dépôt
pour les corps gras. Cette structure est plus ou moins masquée, à Fétat
normal, par les éléments spécifiques du tissu médullaire, mais elle devient
tout à fait évidente quand l'animal commence à maigrir. Au fur et à
mesure que les leucoblastes deviennent plus rares, on voit les cellules
étoilées se dégager, et une substance homogène apparaître dans les vides;
mais, à aucun stade de cette transformation, pas plus que dans la moelle
normale, on ne peut constater l'existence de fibres du tissu conjonctif.

Les cellules à noyau bourgeonnant qu'on trouve chez les mammifères
font défaut chez les oiseaux; à ce point de vue, nos observations confirment
celles de Bizzozero.

De plus, on n'y trouve pas non plus les cellules renfermant du pigment
sanguin et noircissant par le sulfure d'ammonium, comme chez les mam-
mifères. En revanche, nous avons fréquemment rencontré dans nos coupes
des espèces de follicules lymphatiques, semblables pour la grandeur et la
forme aux follicules de la rate et de l'intestin. Les granulations éosinophiles
y manquaient; les capillaires y étaient étroits et dépourvus d'érythroblastes.

Enfin nous nous n'avons jamais pu constater la présence de vaisseaux
lymphatiques, même dans les moelles muqueuses où, cependant, ils auraient
été si faciles à découvrir. Ces vaisseaux n'existent pas.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 235

CONCLUSIONS.

I. Il faut distinguer dans la moelle osseuse des oiseaux, outre les vais-
seaux et les cellules de soutien, deux catégories de cellules, les érythroblastes
qui donnent naissance aux globules rouges, et les leucoblastes qui fournis-
sent les globules blancs éosinophiles.

IL Les érythroblastes possèdent à l'état statique un noyau arrondi,
relativement grand, renfermant un réseau nucléinien puissant, mais pas de
nucléoles. Leur protoplasme est homogène, incolore chez les plus jeunes,
imprégné d'hémoglobine chez ceux qui sont différentiés davantage. Leur
membrane cellulaire est bien marquée.

Les leucoblastes ont souvent un noyau en bissac ou en boudin,
relativement moins volumineux, souvent logé à un pôle de la cellule, et
renfermant plusieurs nucléoles nucléiniens, dans le sens de J. B. Carnoy.
Leur protoplasme est granuleux, incolore et rempli d'enclaves cristallines,
colorables par la fuchsine acide.

Les érythroblastes et les leucoblastes se divisent tous les deux par voie
cinétique, et jouissent de la propriété d'émettre des mouvements amiboïdes.
La contractilité est pourtant moins développée chez les premiers que chez
les seconds.

III. Les deux éléments occupent dans la moelle une position toute
différente. Les premiers se rencontrent exclusivement à l'intérieur des vais-
seaux, les seconds à l'extérieur. Mieux que tout autre fait, cette localisation
prouve qu'ils constituent deux catégories cellulaires bien tranchées, et que
les globules rouges ne dérivent pas des globules blancs.

IV. Le réseau vasculaire présente une disposition spéciale. Entre les
artères qui sont relativement rares et étroites, et les veines qui sont bien
développées, se trouve intercalé un double réseau capillaire, un réseau arté-
riel et un réseau veineux. Les capillaires artériels sont rares, longs, étroits
et possèdent une membrane à double contour. Ils s'ouvrent dans les capil-
laires veineux qui sont nombreux et larges, et possèdent une paroi à
contour simple, formée d'une couche unique de cellules endothéliales.

V. Cette disposition a pour conséquence un ralentissement considé-
rable de la circulation du sang dans le réseau capillaire veineux ; c'est elle

236 J. DENYS

également qui rend la moelle difficile à injecter, et qui fait que le sang
de la veine principale se distingue du sang de l'artère par la présence d'un
grand nombre d'érvthroblastes ou de globules rouges embryonnaires.

VI. Le réseau capillaire veineux mérite le nom de réseau générateur
des globules rouges, car c'est dans son intérieur, et non dans le réseau capil-
laire artériel, que l'on observe les érythroblastes.

VII. Ceux-ci y forment une masse cohérente, remplissant tout le calibre
des capillaires, ou bien laissant à son centre une lumière étroite, dans laquelle
peuvent circuler les éléments du sang. Entre les érythroblastes, il existe
des interstices étroits, communiquant entre eux et où circule exclusivement
le sérum. En outre, ils sont disposés de telle sorte, que les plus jeunes sont
en contact avec la paroi des capillaires; tandis que les plus différentiés se
rencontrent vers le centre, et sont en rapport direct avec les élément figurés
du sang. Aucune paroi ne les sépare de ces derniers et, une fois détachés,
ils se mêlent directement au sang.

XIII. Les globules blancs qui se forment en dehors des vaisseaux,
aux dépens des leucoblastes, ne peuvent arriver dans le sang que par dia-
pédèse. Ils vont constituer les leucocytes éosinophiles qui, chez les pigeons,
paraissent se former uniquement dans la moelle. Ils diffèrent par conséquent
de leurs congénères, non seulement par leur affinité pour les matières colo-
rantes acides, mais aussi par leur lieu de production.

IX. Chez les pigeons saignés, on constate une augmentation des figures
cinétiques parmi les leucoblastes, mais surtout parmi les érythroblastes.
Ceux-ci obstruent davantage encore le système capillaire veineux, de sorte
qu'à l'œil nu le tissu médullaire est plus pâle. Il s'opère en même temps
une résorption plus ou moins forte de la graisse contenue dans les cellules
adipeuses.

X. On n'observe chez les pigeons normaux, ni chez les pigeons
anémiques aucun phénomène indiquant soit une participation des cellules
endothéliales à la formation des érythroblastes, soit une participation des
cellules de soutien à celle des leucoblastes.

XL Dans le sang des pigeons saignés on rencontre beaucoup de
formes embryonnaires de globules rouges ; c'est ce qui a fait admettre, mais
bien à tort, que les globules blancs se transforment en globules rouges.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES' OISEAUX 237

XII. Lorsque la nutrition des oiseaux est en souffrance, il y a un
ralentissement et, finalement, un arrêt complet dans la multiplication des
érythroblastes et des leucoblastes. La transformation des érythroblastes en
globules adultes continuant à s'opérer, il arrive un moment où l'on n'en
trouve plus de jeunes; il n'existe plus alors dans les capillaires que des
hématies adultes. Les leucoblastes disparaissent également et, comme cer-
tains d'entre eux présentent des signes de régression, il faut admettre qu'ils
diminuent non seulement parce qu'ils entrent dans la circulation, mais aussi
parce qu'ils dégénèrent sur place. Les leucoblastes sont remplacés par une
substance présentant les caractères physiques et chimiques de la mucine.
Quand ces transformations ont atteint leur dernier terme, la moelle est
réduite à du tissu muqueux dont les corpuscules étoiles ou ronds représen-
tent les cellules à graisse de la moelle normale.

XIII. Ni à l'état normal, ni à aucun stade de la régression mu-
queuse, on n'observe de fibrilles du tissu conjonctif servant de soutien aux
éléments spécifiques. La charpente est constituée uniquement par les
cellules graisseuses.

Nous nous réservons d'appliquer les résultats fournis par les oiseaux
sur la genèse du sang à l'étude du même phénomène chez les autres verté-
brés. Nous publierons sous peu les conclusions auxquelles nous sommes
arrivé.

EXPLICATION DES PLANCHES

Toutes les figures ont été faites à la chambre claire et, à l'exception des fig.
2 et 6, les grossissements ont été obtenus au moyen de l'ocul. 3 et du i/i8 de
pouce à immersion de Zeiss.

PLANCHE I.

FIG. 1. Coupe à travers l'extrémité supérieure de la moelle du tibia d'un pi-
geon normal, renfermant deux capillaires coupés longitudinalement et un capillaire
coupé transversalement, ér, érythroblastes sans hémoglobine; ér' , érythroblastes pour-
vus d'hémoglobine; glr, globules rouges adultes; e, noyaux des capillaires veineux
ou générateurs des globules rouges; ca, capillaire artériel, reconnaissable à son ca-
libre étroit et à sa paroi à double contour ; le, leucoblastes ; f, couronne équatoriale
dans un leucoblaste ; cg, cellules graisseuses; n, noyau des cellules graisseuses.

FIG. 2. Coupe à travers une moelle rouge de pigeon, injectée au bleu de
Prusse soluble. La masse d'injection est représentée par la teinte noire; grossisse-
ment 3 X D de Zeiss. cv, réseau des capillaires veineux ou générateurs des globules
rouges, la masse d'injection forme en a des coulées homogènes, ailleurs elle a fusé
entre les érythroblastes, ér \ ca, capillaires artériels. Celui de droite est en rapport
avec une petite artère, celui de gauche présente trois branches divergentes qui s'abou-
chent brusquement dans le réseau capillaire veineux ; le, leucoblastes ; cg, cellules
graisseuses.

FIG. 3. Coupe à travers une moelle mixte de pigeon, ca, capillaires; ce, noyaux
des cellules endothéliales; ér, érythroblastes sans hémoglobine; ér' , érythroblastes avec
hémoglobine; glr, globules rouges adultes; le, leucoblastes en petits groupes; cg,
cellules graisseuses; n, leur noyau.

FIG. 4. Moelle adipeuse pure de l'extrémité inférieure du tibia chez le pigeon.
ca et ea' , deux capillaires remplis de globules rouges adultes; ce, noyaux des cellules
endothéliales ; cg, cellules graisseuses ; n, leur noyau.

FIG. 5. Artère nourricière et veine concomitante en coupe longitudinale de la
moelle du tibia du pigeon. L'artère seule est représentée en totalité; les deux vais-
seaux sont séparés par une mince couche de tissu médullaire, an, artère nourricière
avec des globules rouges qui sont tous adultes;/»!, sa couche de fibres musculaires;
fc, fibres conjonctivales ; vc, veine concomitante, avec des globules rouges à divers
stades de développement ; ér, globules sans hémoglobine ; ér' , globules à hémoglo-
bine; glr, globules rouges adultes; d, érythroblaste avec deux couronnes polaires;
ce, noyaux des cellules endothéliales de la veine; le, leucoblastes; cg, cellules graisseuses.

■45

240 J. DENYS

FIG. 6. Coupe longitudinale à travers une moelle rouge injectée, et servant
à montrer les rapports entre les artères, les veines et les deux réseaux capillaires.
Grossissement de 5 fois, an, artère nourricière; vc, veine concomitante; pv, petits
troncs veineux; ca, capillaires artériels. Les parties striées représentent les capil-
laires veineux.

FIG. 7. Série d'érythroblastes, depuis le stade le plus embryonnaire, i, jus-
qu'au stade de globule rouge parfait, 1 1 .

FIG. 8. Exemples de leucoblastes. En /, un noyau avec un filament en réseau;
en j et A-, deux figures de division.

PLANCHE II.

FIG. 9. Coupe à travers l'extrémité supérieure de la moelle du tibia d'un pi-
geon saigné 6 fois. On y voit 3 sections de capillaires générateurs du sang et de
nombreuses figures cinétiques, ce, cellules endothéliales ; ér, érythroblastes; le, leu-
coblastes; cg; cellules graisseuses.

FIG. 10. Sang de pigeon saigné 12 fois, recueilli dans l'eau salée à 6 0/00.
ér', érythroblastes; glr, globules rouges adultes; glb, globules blancs.

FIG. H. Sang de pigeon normal, recueilli dans l'eau salée à 5 0/00. glb, glo-
bules blancs.

FIG. 12. Coupe à travers l'extrémité supérieure de la moelle du tibia d'un
pigeon trouvé mort après 3 saignées. Réseau capillaire en forme de H; les érythro-
blastes sont devenus rares, ce, cellules endothéliales; ér, érythroblastes sans hémo-
globine; ér\ érythroblastes à hémoglobine; glr, globules rouges; le, leucoblastes;
n, leucoblastes avec noyau homogène; Icd, leucoblaste avec noyau fragmenté; r, réti-
culum de substance muqueuse.

FIG. 13. Coupe à travers l'extrémité supérieure de la moelle du tibia d'un
pigeon mort à un état d'amaigrissement avancé. La coupe renferme plusieurs ca-
pillaires générateurs des globules rouges, les érythroblastes sont devenus très rares.
ca, capillaire artériel avec sa paroi à double contour, deux noyaux de cellules en-
dothéliales et une hématie; cv, capillaires veineux ou générateurs des globules rouges;
ce, noyau des cellules endothéliales; ér, érythroblastes; le, leucoblastes; Icd, leuco-
blastes dégénérés; cm, corpuscules du tissu muqueux.

FIG. 14. Coupe à travers l'extrémité supérieure de la moelle du tibia d'un
pigeon mort à un état d'amaigrissement e::tréme. Les érythroblastes et les leuco-
blastes ont complètement disparu. Outre les vaisseaux et les globules rouges adultes,
on n'y voit que du tissu muqueux composé de corpuscules étoiles et d'une sub-
stance fondamentale homogène.

FIG. 15. Coupe à travers l'extrémité inférieure de la moelle du tibia d'un
pigeon présentant un amaigrissement extrême. Les corpuscules muqueux sont arron-
dis et circonscrivent des cavités où se trouvait de la graisse.

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LA CELLULE

LA CELLULE

RECUEIL

DE CYTOLOGIE ET D'HISTOLOGIE GÉNÉRALE

PUBLIE PAR
T. B. CARNOY, professeur de biologie cellulaire,

G. GILSON, PROFESSEUR d'embryologie, J. DENYS, PROFESSEUR d'aNATOMIE PATHOLOGIQUE,

A l'Université catholiq.ue de Louvain.
AVEC LA COLLABORATION DE LEURS ÉLÈVES ET DES SAVANTS ÉTRANGERS.

TOME IV
2° FASCICULE

I Étude sur la structure intime de la cellule musculaire striée chez les Vertébrés,

par A. VAN GEHUCHTEN.

II. La pilulaire : Étude anatomico-génétique du sporocarpe chez la Pillularia

Globulifera,
par Alph. MEUNIER.

III. La membrane des cellules du corps muqueux de Malpighi,

par Manille IDE.

LOUVAIN GAND

AUG. PEETERS, Libraire, 9 H. ENGKLCKE, Libraire,

rue de Namur, ii. rue de l'Université, 24.

LIERRE

Tvp. DE JOSEPH VAN IN & C'=,
rue Droite, 48.

ÉTUDE

SUR LA STRUCTURE INTIME DE LA

CELLULE MUSCULAIRE STRIÉE

CHEZ LES

^ r

VERTEBRES

PAR

A. VAN GEHUCHTEN

PROFESSEUR SUPPLÉANT d'aNATOMIE A l' UNIVERSITÉ CATHOLIQUE

DE LOUVAIN.

{Mémoire déposé le i'' janvier 1888.^

146

INTRODUCTION

Il y a quelque temps (i), nous avons publié dans cette Revue les résul-
tats de nos recherches sur la structure de la cellule musculaire striée dans
l'embranchement des articulés. Les conclusions formulées à la iin de ce
travail méritent d'être contrôlées par de nouvelles observations. D'un côté,
en effet, elles sont en opposition manifeste avec toutes les idées émises
jusqu'à présent sur la structure musculaire, et d'un autre côté elles attribuent
à la fibre musculaire striée une constitution à la fois simple et naturelle,
s'harmonisant avec les idées actuelles sur l'organisation cellulaire et avec tous
les faits admis dans la science. D'après nos observations, la fibre musculaire
striée des arthropodes peut être assimilée, au point de vue de sa structure
intime, à une cellule ordinaire; comme celle-ci, elle possède une membrane,
un noyau et un protoplasme. La membrane a reçu un nom spécial : on
l'appelle sarcolemtne; au lieu d'un seul noyau, il y en a plusieurs : la fibre
musculaire est une cellule multinucléée; dans son corps protoplasmatique
on retrouve les deux éléments constitutifs de tout protoplasme, un réticulum
et un enchylème; seulement le réticulum s'est spécialement régularisé et
l'enchylème s'est enrichi en albumine et surtout en myosine. Mais ce ne
sont là que des différences secondaires. Car la forme du réticulum est émi-
nemment changeante; elle peut varier et varie de cellule à cellule, elle varie
même d'un endroit à l'autre dans une seule et même cellule. La composi-
tion de l'enchylème cellulaire ne l'est pas moins; la nature de cette sorte
de plasma nutritif, destiné à élaborer pour le réticulum les substances
directement assimilables, dépend nécessairement de l'activité plus ou moins
grande et des besoins immédiats de ce dernier. De ces deux éléments
constitutifs, le réticulum, partie isotrope, est seul irritable et contractile ;
l'enchylème myosique, partie biréfringente ou anisotrope, est passif dans
le phénomène de la contraction et ne fait que suivre les mouvements du
premier.

(I) A. Van Gehuchten : Étude sur la structure intime de la cellule musculaire striée; La
Cellule, t. II, fasc. 2, p. 2^3 à 453, 188G.

248 A. VAN GEHUCHTEN

Ces conclusions ont été reproduites au dernier Congrès des natura-
listes à Wiesbaden(i). Les membres de ce congrès, qui ont suivi les travaux
de la section de zoologie et d'anatomie, ont pu juger de la réalité de nos
assertions par les préparations que nous leur avons communiquées. Nous
avons profité de cette occasion pour montrer à nos collègues un appareil
très simple, une fibre musculaire artificielle , que nous avons imaginé il y a
quatre ans, et qui est employé depuis lors chaque année par M. Carnoy
dans ses leçons, pour expliquer et faire comprendre aux étudiants, d'une
manière plus frappante, la simplicité de la structure musculaire et les
différentes images qu'ils trouvent dans leurs préparations.

Cette fibre artificielle représente le réticulum musculaire. « Supposez
ce réticulum plongé dans un bain d'enchylème myosique, mettez-y des
noyaux, entourez-le d'un sarcolemme, disions-nous au congrès deWiesbaden,
et vous aurez l'image parfaite d'une fibre musculaire striée des pattes des
arthropodes. ^

Monsieur le professeur K. Bardeleben a bien voulu nous offrir l'hos-
pitalité dans sa Revue. Nous en avons profité pour relever le compte rendu
par trop inexact que Krause avait fait de notre travail dans le Jahresbericht
de Virchojp et de Hirsch (2).

Ces conclusions n'étaient que la mise en lumière des idées que notre
savant maître avait exposées devant nous lorsque nous suivions son cours
de Biologie cellulaire. Elles ont été confirmées en partie par les travaux de
Melland et de Marshall, faits indépendamment du nôtre, et dont le
premier a paru au mois de juillet 1885(3) et le second au mois d'août de
l'année 1887 (4).

Malgré tout le soin que nous avions apporté au côté historique de la
question, quelques travaux nous ont échappé, et depuis notre publication
quelques nouveaux mémoires ont vu le jour. Nous en formerons une liste
commune qui servira d'appendice à la Bibliographie qui accompagne notre
premier mémoire.

(1) Tageblatt der Go. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte in Wiesbaden, p. 256 et
257, 23 septembre 1887.

(2) A. Van Gehuchten : Étude sur la structure intime de la cellule musculaire striée; Ana-
tomischer Anzeiger, Bd. II, n" 26, p. 792-802, 1887.

(3) Melland : A simplified view of the histologv of the striped muscle-fibre; The Quaterly
Journal of Microscopical Science, t. XXIV. p. 371-390, July i8S5.

(4) G. F. Marshall : Observations on striped and unstriped muscle; Ibid., p. 75-105, Août 1887.

BUT ET DIVISION DE CE TRAVAIL.

Nous nous sommes occupé, depuis bientôt deux ans, de la structure
intime des cellules musculaires striées des vertébrés; les résultats auxquels
nous sommes arrivé forment l'objet du présent mémoire.

Nous prendrons pour type la cellule musculaire striée de la grenouille.
Sa structure une fois connue, nous choisirons quelques exemples dans les
autres classes de vertébrés, et nous indiquerons brièvement en quoi la struc-
ture de leurs fibres musculaires striées pourrait s'écarter de la structure
typique que nous aurons admise chez la grenouille.

Le tableau suivant indique suffisamment la marche qui sera suivie
dans l'exposé de nos recherches.

Chapitre I.

Muscles des Batraciens.

I. Rana temporaria.

1" Examen du muscle à l'état vivant.

2° Action des réactifs coagulants : l'alcool et l'acide chromique.

3° Action des réactifs dissolvants.

4° Forme spéciale des noy^aux musculaires.

5° Méthode du chlorure d'or.

6" Critique et conclusions.

II. Triton cris ta tu s.

Chapitre IL

I. Muscles des poissons.

II. Muscles des reptiles.

III. Muscles des oiseaux.

IV. Muscles des mammifères et de l'homme.
Comparaison des fibres musculaires striées des vertébrés avec celles

des articulés.

Résumé et conclusions générales.

250 A. VAN GEHUCHTE